《Journal of Zoological and Botanical Gardens》：Behavioral Patterns and Space Use in Winter of Captive Guizhou Snub-Nosed Monkeys: A Case Study
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本研究首次系统揭示圈养黔金丝猴（Rhinopithecus brelichi）在冬季雪天条件下的行为节律与空间偏好。通过高频瞬时扫描取样（每60秒，07:00–20:00）发现，猴群表现出以睡眠为主（>40%）、活动减少的能量节约策略，并显著偏好使用户外平台等高处结构。研究结果为优化该极危物种的圈养环境设计、丰富度（Enrichment）及热舒适管理提供了关键的行为学依据，对提升其福利水平和保护性繁殖成功率具有重要意义。
1. 引言
黔金丝猴（Rhinopithecus brelichi）是一种极危灵长类动物，仅分布于中国梵净山国家级自然保护区，野生种群数量不足850只。作为适应高海拔、漫长积雪冬季的物种，其生存依赖于行为性体温调节和能量节约。然而，这些行为在圈养环境中如何表达尚不清楚。与种群相对稳定、圈养繁殖成功的四川金丝猴（R. roxellana）和云南金丝猴（R. bieti）相比，黔金丝猴的异地保护种群规模极小（全球约12只），遗传多样性狭窄，因此，深入了解其行为适应、空间利用和福利状况，对于支持这一极危物种的成功繁殖和长期保护至关重要。
行为节律（如将时间分配于觅食、休息、社交和运动）是评估动物福利的重要窗口。圈养环境下，与物种典型活动模式的显著偏差可能表明笼舍、饲养规程或社会环境欠佳。在野外，金丝猴会根据食物供应和温度等环境压力调整其日活动。例如，野生四川金丝猴在冬季会减少运动、增加休息以节约能量。同样，行为性体温调节策略（如晒太阳、挤聚）在寒冷气候的灵长类中也很常见。然而，关于圈养黔金丝猴如何行为应对寒冷，目前知之甚少。
除了活动时间分配，空间利用方式（即动物园动物如何使用其笼舍的不同部分）为了解其偏好、舒适度和环境需求提供了关键见解。对于黔金丝猴这类树栖物种，预计会偏爱高处结构而非地面区域，尤其是在寒冷天气下。理想情况下，圈养动物应使用设计良好的笼舍的大部分或全部区域；集中使用或回避某些区域可揭示热舒适度、安全感或生境复杂性方面的不足。
尽管此类行为空间分析非常重要，但针对圈养黔金丝猴，尤其是在自然冬季条件下的研究非常缺乏。为填补这一空白，本研究首次详细评估了圈养黔金丝猴在积雪冬季条件下的日常行为节律和空间利用。
2. 材料与方法
2.1. 研究对象、饲养条件与日常管理
研究于2024年2月在梵净山金丝猴研究中心的圈养黔金丝猴家族群中进行。研究对象包括一个核心家庭单元（1只成年雄性G043，1只成年雌性G047，1只幼年雌性G055）饲养于一个笼舍，以及两只亚成年雄性（G052和G054）饲养于相邻的另一个笼舍。两个笼舍视觉和听觉相通，允许持续的社会接触。所有个体在实验前已长期维持在这种分笼饲养状态下，以确保社会稳定和繁殖安全。
笼舍包含室内和室外区域。室内笼舍约4.0 m × 3.6 m × 3.4 m，配有木制攀爬杆、横杆和休息平台。室外笼舍大小相似，由金属网围成，包含高处栖木、觅食站以及悬挂的绳索和梯子等丰富化设施。室内外区域相连，猴子可自由活动（清洁或维护期间除外）。研究期间环境寒冷，持续降雪，环境温度范围为-2 °C至1 °C，光周期约为11小时（07:30–18:30）。
日常管理包括08:00–09:00的清洁。每日提供三次食物：早晨（08:30）提供树叶、水果和蔬菜；中午（13:30）提供树叶和谷物馒头；下午（16:30）提供树叶、水果和蔬菜。树叶（Ligustrum quihouiCarr.）悬挂在室外平台上以模拟自然觅食，其他食物则放置在室外地面的觅食站。
2.2. 数据收集与分析
行为数据使用海康威视监控系统（型号DS-2CD3T47WDA-PW）记录，该系统配备高清双红外摄像头，确保覆盖所有室内外活动区域。采用瞬时扫描取样法，在07:00至20:00之间，以固定的60秒间隔，连续观察三天。行为类别和编码规则遵循姿势-动作-环境（PAE）框架。
扫描取样记录用于估算状态行为（持续活动）的时间分配。短时、离散的行为（事件）按全事件记录法记录频率。视频分析由一名经过培训的观察者进行。为确保数据一致性，所有行为类别和标准在正式记录前均已标准化。
为总结白天时间分配，首先将扫描记录转换为群体水平的频率。对于每个观察日和每种行为n，计算五只猴子在该行为上记录到的扫描次数之和（Bn）。然后计算该行为在群体水平的日时间比例Pn= (Bn/ ΣBn) × 100%，其中n从1到8（对应八种行为类别：运动、睡眠、体温调节、休息、觅食、理毛、玩耍、乞讨）。将每种行为的三个日比例平均，得到结果中报告的百分比。
采用类似程序量化六个笼舍区域的空间利用。对于每个观察日和每个区域n，计算任何个体位于该区域的扫描总数（Bn）。然后计算群体在该区域的日时间比例Pn= (Bn/ ΣBn) × 100%，其中n从1到6（对应六个区域：室内地面、室内平台、室外地面、室外平台、丰富化区域、觅食区）。日比例同样平均三天得到描述性百分比。
为表征行为和空间利用的时间模式，每个扫描点被视为带时间戳的观察数据，并使用核密度估计进行分析。对每种行为类别和每个笼舍区域，估计了白天观察期间（07:00–20:00）的圆形概率密度函数，以可视化行为和空间活动的昼夜“峰值”和“低谷”。
3. 结果
3.1. 雪天条件下圈养R. brelichi的日常时间分配与空间利用
在雪天条件下，圈养黔金丝猴在不同行为上的时间分配存在明显差异。睡眠占据了最大比例的时间，远高于所有其他行为。体温调节、理毛和玩耍处于中等水平，而运动、乞讨和觅食则较少发生。休息所占的时间比例最小。
空间利用在不同笼舍区域间也存在差异。猴子最常使用室外平台，其次是室内平台、室外丰富化区域、室外地面、觅食区和室内地面。室内平台的使用率低于室外平台，但高于所有其他区域。室外丰富化区域和室外地面的使用水平相似，均高于室内地面和觅食区。总体而言，猴子表现出对高处结构的强烈偏好，尤其是室外平台，很少占用地面空间。
3.2. 雪天条件下圈养R. brelichi的日常活动节律
在不同行为上观察到了明显的昼夜节律。运动在清晨（07:00–08:00）和傍晚（18:00–19:00）出现峰值。睡眠表现出三个峰值：清晨（07:00–08:00）、中午（12:00–13:00）和深夜（19:00–20:00）。体温调节在07:00–08:00和14:00–15:00出现两个峰值。休息在08:00–10:00和15:00–16:00出现峰值。觅食有一个较长的峰值期，在16:00–17:00达到最大强度。理毛在午后（13:00–14:00）出现明显峰值。玩耍在早晨（08:00–09:00）和傍晚（17:00–18:00）出现两个峰值。乞讨在08:00–09:00、13:00–14:00和16:00–17:00出现三个一致的峰值。交配行为发生频率低，集中在13:00–14:00。
3.3. 圈养R. brelichi的空间利用节律
在不同时间段出现了清晰的空间利用节律。室内地面的使用呈双峰模式，在08:00–09:00和14:00–16:00出现峰值。室内平台的使用显示出四个峰值：08:00–11:00、12:00–13:00、14:00–16:00和18:00–20:00。室外地面的使用出现两次峰值：08:00–14:00和16:00–20:00。室外平台在全天被持续使用，表明它是最连续被利用的区域。室外丰富化区域出现两个主要峰值：09:00–12:00和13:00–20:00，后者使用率更高。觅食区的活动模式与室内地面相似，在喂食时间（08:00–09:00和16:00–17:00）左右出现峰值。
3.4. 不同笼舍区域的行为频率
行为频率在不同空间区域间存在差异。室内地面仅限于运动、觅食和乞讨，其中运动最为频繁（13 ± 6.03次）。室内平台以睡眠行为为主（612.67 ± 95.84次），远高于该区域任何其他行为。室外地面主要用于觅食（241.67 ± 32.17次），超过该区域的运动、玩耍和乞讨。室外平台的睡眠行为频率最高（730.33 ± 103.70次）。室外丰富化区域主要用于玩耍（252.67 ± 37.03次）。觅食区的行为绝大多数与觅食相关（189 ± 19次），且频率高于该区域的玩耍行为。
4. 讨论
本研究基于三天连续观测，描述了雪天冬季条件下一个圈养黔金丝猴家族群的白天行为和空间利用。我们的目的是描述该猴群在寒冷条件下如何分配其白天活动和空间，并为改进黔金丝猴的圈养管理和福利提出假设。
4.1. 圈养R. brelichi的白天睡眠模式
我们数据中的一个核心模式是白天睡眠的高比例：超过40%的扫描记录为睡眠，而运动和觅食显著减少。一个可能的解释是在寒冷、积雪条件下的能量节约策略，这与处于能量挑战环境中的灵长类增加休息、减少运动的现象一致。白天觅食仅占活动的约5%，远低于野生四川金丝猴通常用于觅食和进食的大约三分之一白天时间。然而，灵长类的睡眠持续时间和功能仍未完全明了，比较研究表明睡眠在不同生态和社会背景下具有高度灵活性。在圈养环境下，充足的食物、可预测的日常安排以及缺乏捕食者可能允许更长的睡眠和减少的觅食，但也可能反映了环境刺激不足或轻度无聊，而非纯粹的适应性能量节约。因此，我们的研究结果表明，该猴群的高白天睡眠可能源于体温调节的能量节约和圈养特定条件的共同作用，这强调了增加认知需求和类觅食活动的丰富化措施的价值。
4.2. 圈养R. brelichi的体温调节行为
在寒冷天气中，体温调节占日常活动的13%，主要通过晒太阳、挤聚和聚集在阳光充足、有遮蔽的区域来实现。这些行为反映了野外叶猴类和猕猴类在冬季环境中的行为。研究结果强调，圈养笼舍必须提供温度适宜的微生境，例如有供暖的室内空间和被动式太阳能利用。提供环境选择不仅是福利最佳实践，也能让猴子进行自然的体温调节行为，增强其自主性和舒适度。
4.3. 圈养R. brelichi的空间利用与偏好
猴子对高处区域（尤其是室外平台，使用率约50%）的强烈偏好凸显了其树栖本性。地面区域，特别是被积雪覆盖的室外地面和室内水泥地面，基本上被回避（<7%）。这 reinforces 了笼舍设计中垂直复杂性的重要性，这是促进物种典型行为和心理刺激的关键特征。此外，室内平台（约27%）在较冷时段和喂食时间充当了避难所。能够自由在室内外区域之间移动，使得猴子可以调节其空间利用，这表明灵活接触不同微环境有助于支持行为自主权和福利。
4.4. 圈养R. brelichi对丰富化区域的使用
专门的丰富化区域（约12%）有中等程度的使用，并且观察到了相对较高水平的玩耍行为（约10%），这两者都是积极福利的令人鼓舞的指标。值得注意的是，我们观察到的行为模式与记录在经历寒冷条件的野外和圈养灵长类中的适应策略一致，都强调休息和体温调节。观察到的觅食和运动减少与野外行为形成鲜明对比，突出了由于食物易得和空间需求有限导致的圈养特异性偏差。因此，我们的研究表明，在扩展包含认知挑战（如训练课程或复杂给食器）的丰富化措施方面还有潜力。模拟自然觅食的丰富化，特别是对于像黔金丝猴这样的食叶物种，可以包括新鲜枝叶和季节性变化，以更好地符合其消化生态和行为需求。
5. 结论
本研究首次详细描述了圈养黔金丝猴在积雪冬季条件下的白天行为模式和空间利用。猴子白天大部分时间用于睡眠，适度进行体温调节、理毛和玩耍，并在行为和笼舍使用上表现出清晰的昼夜节律。它们强烈偏爱高处区域，尤其是室外平台，在有雪时很少占用地面区域。然而，所有观察均来自一个密切相关的家族群，且时间跨度较短，该社会单元内的个体并非统计独立。因此，我们的分析是描述性的，应视为案例研究证据，而非对多个笼舍或种群进行正式比较检验的结果。尽管存在这些局限性，本文记录的模式为圈养黔金丝猴的行为灵活性、体温调节策略和空间偏好提供了有价值的基线信息，并为完善笼舍设计、丰富化措施和管理提出了实用的假设。未来对更多猴群、设施和季节的研究对于验证和扩展这些关于该极危灵长类的发现至关重要。
