《Applied Soil Ecology》：The microbial mechanism of the impact of grazing degradation on the soil multifunctionality of the hummock wetland on the riverscape
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湿地微地形退化导致土壤养分储存减少及微生物功能基因失衡，景观多功能性同质化。研究揭示微地形与退化协同作用通过改变土壤属性→微生物功能→景观多功能性的链式机制影响生态系统。建议优先重塑微地形梯度再激活关键微生物功能群进行协同恢复。
曹晓爱|刘华敏|张瑞|文云浩|江珊|徐志超|文璐|卓毅|刘东伟|于凯|王立新
北京大学深圳研究生院环境与能源学院，中国深圳，518055
摘要
河岸湿地的丘陵-洼地微地形对于通过形成异质的水文和养分梯度来维持土壤多功能性（SMF）至关重要，但长期的过度放牧导致这一特征在河流景观中显著退化。本研究选择了呼伦贝尔莫日格尔河中未退化和因放牧而退化的丘陵湿地作为研究对象，全面测定了土壤的物理和化学性质、SMF指数、微生物群落及其功能，以揭示微地形与SMF退化之间的调控机制。结果表明，放牧退化显著降低了丘陵土壤中有机碳（SOC）、溶解有机碳（DOC）、总磷（TP）和活性磷（AP）等养分的含量，削弱了丘陵与洼地在SMF上的差异，从而导致河流景观的同质化。放牧退化显著抑制了丘陵土壤中细菌和真菌群落的α多样性，而洼地的这些指标变化较小。未退化地块中富集了与碳固定（mcl、hycB）、有氧呼吸（coxAC）、甲烷代谢（mcrA）和有机磷矿化（phoA、glpR、phnW、phnA）相关的基因；而在退化地块中，与碳分解（MAN2C1、K01179、K01224、cbhA、K01185、MAN、gmuG）、反硝化（nirK、nosZ）以及磷饥饿响应调节（phoR）相关的基因显著富集，微地形进一步放大了这些功能差异。基于PLS-PM模型的随机森林分析证实，土壤微生物功能是SMF的重要预测因子。放牧退化通过“土壤性质-微生物功能-SMF”的连锁路径间接削弱了SMF。微地形通过直接调节元素分布和间接影响微生物功能两种途径维持SMF。丘陵湿地SMF下降的核心机制是由于放牧退化导致的微地形同质化，以及随之而来的“资源-生物”协同作用失衡。恢复工作应首先重塑丘陵-洼地的养分梯度，然后激活关键的微生物功能群，以实现河流景观多功能性和生态韧性的协同提升。
引言
丘陵-洼地泥炭湿地是寒温带半干旱地区河流景观中最具代表性的地貌单元之一。其独特的丘陵和洼地微地形通过创造强烈的水位、氧化还原和养分梯度，为植物-土壤-微生物相互作用提供了多样的生态位（Qi等人，2021；Wang等人，2021b；Zhang等人，2020），从而支持了高水平的SMF。在全球变化的背景下，这类湿地不仅承担着碳汇、养分保持、水质净化和生物多样性保护等关键生态服务，还在区域气候调节中发挥着不可替代的作用（Koelbener等人，2009；Lawrence和Zedler，2013；Li等人，2023；Silveira，2005）。然而，近几十年来，过度放牧导致丘陵湿地严重退化：丘陵高度降低，分布变得破碎，植被覆盖度急剧下降，优势物种从Carex appendiculata转变为Phragmites australis和Potentilla anserina（Zhang等人，2019）。这些变化可能通过减少凋落物输入、破坏厌氧环境和加速养分流失直接威胁SMF的维持，但放牧引起的退化、微生物功能转移以及SMF崩溃之间的机制尚未得到充分探讨。
SMF的维持是生物和非生物因素协同作用的结果，包括土壤含水量、有机碳、养分含量以及土壤微生物群落的多样性和功能性（Li等人，2021a；Ren等人，2024；Wang等人，2020）。退化导致植被覆盖度降低、土壤水分蒸发速率加快、根系密度减少和土壤生物量分解增加，直接削弱了SMF的物理支撑能力（Liu等人，2020）。土壤水分的减少对微生物的代谢速率有显著影响，进而降低土壤微生物的功能，从而降低SMF（Zhang等人，2022）。土壤微生物作为生物地球化学循环的主要驱动者，不仅直接参与碳、氮和磷等元素的转化过程（Luo等人，2020；Yang等人，2013），还通过动态调节群落结构和功能来调控关键的生态功能，如有机物分解和养分释放。大量研究表明微生物群落与SMF之间存在密切联系。在退化的高山草甸中，细菌丰度与潜在SMF呈负相关（Wang等人，2020）；在盐沼生态系统中，真菌丰度与SMF呈显著正相关（Li等人，2021a，Li等人，2021b）；红树林恢复通过增加与氮和磷循环相关的关键物种丰度来提高土壤多功能性（Hu等人，2024）。这些研究均表明微生物群落的组成和多样性是影响SMF的重要因素（Baquerizo等人，2016；Zheng等人，2019）。然而，与微生物群落的结构和多样性相比，功能基因在退化过程中如何发挥作用仍缺乏深入研究。功能基因作为微生物功能的分子基础，直接编码参与物质代谢和能量转换的关键酶，是微生物群落与生态功能之间的核心纽带（Luo等人，2020）。湿地退化过程中，土壤环境的变化（如水分减少和养分失衡）可能导致这些功能基因的丰度和表达水平发生显著变化（Yuan等人，2024），从而影响微生物群落的功能输出。因此，只有通过“微生物群落-功能基因-SMF”的耦合分析，才能量化微生物在退化过程中的实际贡献，并为精准湿地恢复提供基因层面的目标。
微地形是影响微生物组成和功能的关键非生物因素。它引发的微生物群落变化将进一步影响土壤养分循环和生产力，进而影响SMF（Ghotbi等人，2022；Qiu等人，2021）。在完整的丘陵湿地中，丘陵作为“资源岛”，其有机碳含量是洼地的3到5倍，而洼地则为甲烷代谢提供了厌氧环境（Wang等人，2021a）。然而，大多数SMF研究将湿地视为均匀的整体，忽略了微地形的作用（Li等人，2021a，Li等人，2021b；Ye等人，2022）。更重要的是，在全球气候变化和人类活动加剧的背景下，丘陵湿地正面临不同程度的退化（Qi等人，2021）。过度放牧、排水改善等活动破坏了丘陵结构，扰乱了微地形调节的水分和养分分布模式。丘陵的消失使土壤失去抗侵蚀屏障，加速了有机物的分解，而洼地积水深度的变化改变了厌氧环境的空间分布。这种退化过程与微地形特征的变化相互交织，可能对土壤微生物群落的结构及其功能基因的表达产生深远影响。然而，放牧退化和微地形如何共同影响微生物功能基因的表达以及SMF的空间分布仍不清楚。
蒙古高原上的湿地生态系统以明显的丘陵-洼地复合体为特征，为研究栖息地驱动的土壤微生物群落变化提供了理想的自然系统（Liu，2006；Wang，2012）。本研究以呼伦贝尔莫日格尔河的丘陵湿地为研究对象，设置了未退化和因放牧退化的两个管理梯度，区分了丘陵和洼地的微地形，旨在解决三个核心问题：（1）量化河流景观背景下退化和未退化丘陵湿地之间的土壤养分动态和SMF变化；（2）解析微生物群落结构和功能基因谱型（特别是参与碳、氮和磷循环的基因）对退化压力的响应模式；（3）阐明在微地形和退化共同影响下土壤性质、微生物代谢功能与SMF之间的连锁机制。研究结果旨在为退化丘陵湿地的精准恢复提供理论基础和技术路径。
研究地点描述
研究区域位于中国内蒙古自治区呼伦贝尔盟新巴拉格旗的莫日格尔河谷（119.485°E，49.401°N；图S1a），属于中国半干旱地区。该地区的年平均温度为-2.3°C，极端温度范围从1月的-43°C到7月的35°C。年降水量平均为200–400毫米，主要集中在8月和9月。主要土壤类型包括黑土、草甸土和沼泽土。
退化和未退化地块的土壤性质及SMF
双向方差分析（ANOVA）显示，退化状态显著影响了土壤的土壤水分含量（SWC）、电导率（EC）、总碳（TC）、有机碳（SOC）、溶解有机碳（DOC）、微生物量碳（MBC）、总氮（TN）、硝酸盐氮（NO??-N）、尿素（URE）、总磷（TP）和活性磷（AP）的含量，主要表现为退化丘陵土壤中EC、TC、SOC、DOC、MBC、TN、TP和AP含量的显著降低，而硝酸盐氮（NO??-N）和尿素（URE）含量显著增加（P < 0.05）。退化状态并未改变土壤中的微生物量碳（MBC）。丘陵和洼地之间的β-葡萄糖醛酸（β-GC）差异表现为丘陵高于洼地。
退化与未退化对土壤环境和SMF的影响
湿地中的土壤碳、氮和磷是调节生态系统生产力的核心生态因素（Silveira，2005）。本研究发现，放牧退化显著降低了丘陵湿地土壤中的有机碳（SOC）、溶解有机碳（DOC）、微生物量碳（MBC）、总磷（TP）和活性磷（AP）的含量（P < 0.05，图1），这与以往的研究结果一致（Li等人，2016；Wen等人，2012；Xu等人，2024）。土壤养分含量的下降可归因于多种机制。
结论
本研究通过比较退化和未退化的丘陵湿地，揭示了微地形退化对土壤微生物功能基因和SMF影响的机制。主要结论如下：丘陵湿地的退化导致丘陵高度降低和河流景观破碎化，显著减少了有机碳（SOC）、溶解有机碳（DOC）、总磷（TP）和活性磷（AP）的储量，削弱了丘陵与洼地之间的SMF差异，导致河流景观的同质化。
CRediT作者贡献声明
曹晓爱：撰写初稿、数据可视化、调查、数据整理、概念构建。
刘华敏：撰写、审稿与编辑、调查、概念构建。
张瑞：调查、数据整理。
文云浩：调查、数据整理。
江珊：数据整理。
徐志超：调查、数据整理。
文璐：数据可视化、数据整理、概念构建。
卓毅：正式分析、数据整理。
刘东伟：正式分析、数据整理。
于凯：正式分析。
利益冲突声明
作者声明没有财务利益冲突。
致谢
本研究得到了中国国家自然科学基金（编号：32160279、32460288）、中国CSPON项目（编号：2023ZRBSHZ064）以及中国黄河流域生态保护与高质量发展联合研究计划（编号：2022-YRUC-01-050205-01）的支持。
