《Applied Soil Ecology》：Stable network complexity between bacterial community and dissolved organic matter remains under three-year consecutive nitrogen addition
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氮添加对土壤微生物-溶解有机物（DOM）互作的影响研究。通过三年氮添加实验，分析不同土壤深度下细菌群落与DOM的关联。结果表明氮添加降低表层土壤DOM含量及腐殖化指数，但细菌多样性、生命史策略及DOM分子多样性变化有限。网络分析显示细菌-DOM互作从 specialist向 generalist转变，但整体网络复杂性稳定。结构方程模型揭示细菌多样性与DOM分子多样性正相关，而DOM分子多样性和细菌生命史策略对氮输入响应中立，维持网络复杂性。该研究支持“多样性产生多样性”理论，阐明氮添加下微生物调控土壤碳库的机制。
袁晓春|曾全鑫|张秋芳|刘成忠|王俊健|曾亮|林凯苗|陈朝阳|郭伟峰|周家聪|崔俊彦|高晓丽|傅晓婷|陈月敏
五邑大学旅游学院，中国五邑市，354300
摘要
土壤微生物与溶解有机质（DOM）之间的相互作用是土壤碳循环中的关键过程。然而，氮（N）添加对这些相互作用的影响仍不清楚。在三年的时间里，我们研究了在不同氮添加速率下，两个土壤深度处的细菌群落以及DOM的数量和质量。虽然氮的添加降低了表层土壤中的溶解有机碳含量和腐殖化指数，但细菌多样性、生活史策略和DOM分子多样性基本保持不变。网络分析显示，细菌与DOM之间的关联从专性转变为广性，但整体网络复杂性指标（节点数、平均度、路径长度）保持稳定。结构方程模型表明，细菌多样性与DOM分子多样性之间存在正相关；DOM分子多样性和细菌生活史策略对氮输入的中性反应稳定了网络复杂性。我们的发现表明，细菌功能与DOM的质量关系更为密切，支持了“多样性产生多样性”的框架。这项研究为氮沉积条件下稳定土壤碳库的微生物机制提供了新的见解。
引言
溶解有机质（DOM）是土壤碳库的关键组成部分，是微生物群落的主要营养和能量来源（Roth等人，2019；Ding等人，2020；Gmach等人，2020）。在森林生态系统中，土壤DOM提供了土壤微生物利用的40-50%的碳。高质量的DOM能够促进细菌数量的增长，并丰富富营养菌群（Yang等人，2025；Zhang等人，2025a），而特定底物的细菌群落反过来又会影响DOM的组成和多样性（Wu等人，2021；Lian等人，2021；Zhang等人，2025b）。这些相互复杂的相互作用在调节土壤碳动态中起着关键作用，是生物地球化学循环的核心要素（Osterholz等人，2015；Yang等人，2022a；Zhang等人，2023）。因此，阐明细菌群落与DOM的数量（含量）和质量（光学性质、组成、多样性）之间的关系对于理解全球环境变化下的土壤碳过程至关重要。氮（N）沉积是全球变化的主要驱动因素，四十年来其积累量已达到与同期合成肥料投入相当的水平（Malik等人，2022；Zhu等人，2025）。中国是氮沉积的热点地区；其亚热带森林的年氮负荷持续保持在20-40千克/公顷·年（Yu等人，2019；Zhu等人，2025）。这种持续的氮输入不断使土壤酸化，减少微生物多样性，并加速溶解有机质（DOM）的周转，从而深刻重塑土壤碳循环和生态系统功能（Qi等人，2016；Dai等人，2018；de Vries和Schulte-Uebbing，2019）。最近的一项元分析表明，氮的添加破坏了土壤细菌多样性与DOM浓度之间的既定相关性（Yang等人，2022b），这表明氮的富集也可能改变细菌群落组成（BCC）与DOM质量（如成分）之间的关系。共现网络分析及其拓扑特征为探索这一关系提供了新的方法（Hu等人，2022；Yang等人，2023）。网络复杂性指标，如平均节点数、度和路径长度，可以有效描述BCC与DOM成分之间的相关性（Qiu等人，2021）。然而，在高氮输入条件下，调控它们相互作用的机制仍不清楚。
土壤DOM的化学多样性在调节微生物多样性方面起着关键作用（Wang等人，2025）。底物的化学多样性越高，细菌共存的机会就越多（Tanentzap等人，2019），而细菌多样性的增加又会导致底物化学多样性的增加（Noriega-Ortegao等人，2019；Wu等人，2021；Wang等人，2025）。这种相互强化符合Palmer和Maurer（1997）提出的“多样性产生多样性”的生态理论。尽管氮的添加可能会抑制细菌多样性（Zhang等人，2018；Wang等人，2023），但其对DOM分子多样性和微生物-DOM关系的影响仍不清楚。除了多样性之外，微生物的生活史策略（大致分为r-策略（富营养菌）和K-策略（寡营养菌）也可能与DOM动态相互作用（Fierer等人，2012）。在氮富集的土壤中，具有快速生长特征的富营养菌会增多（Luo等人，2020；Grant等人，2022）。DOM的组成似乎与这些策略相关，小而易分解的分子与r-策略者相关，而较大且更难分解的化合物与K-策略者相关（Chen等人，2021）。然而，关于这些策略在氮沉积条件下如何影响DOM组成的直接证据有限。核糖体RNA操纵子拷贝数（rrn）是环境变化下细菌生活史策略变化的可靠指标（Wu等人，2017；Dai等人，2022），为探究氮富集条件下的微生物-DOM关联提供了潜在工具。
在这项研究中，我们结合了高通量测序和光谱-质谱技术，研究了三年氮添加对土壤细菌群落与DOM相互作用的影响。基于“多样性产生多样性”的理论以及r-策略和K-策略者的底物偏好，我们假设氮的添加通过同时减少DOM分子多样性和使细菌生活史策略向r-选择状态转变，削弱了BCC与DOM成分之间的联系。
研究地点描述
本研究在福建省大云山自然保护区进行（25°38′7″–25°43′40″N，118°5′22″–118°20′15″E）。该地区的年平均温度和降水量分别为17.8°C和1603毫米（Yuan等人，2022a）。地貌以低山和丘陵为主，土壤类型为Ultisols（Zhang等人，2024）。实验地块位于一片树龄超过60年的纯台湾松林中，林密度为3408株/公顷。
土壤生化性质和细菌群落特征的变化
氮的添加没有改变表层或深层土壤的pH值或含水量（表S1）。尽管氮的添加对总氮（TN）和总碳（TC）的影响较小，但在氮处理的第二年（2020年），它显著增加了两个土壤深度中的硝酸盐氮（NO3?–N）含量（p < 0.05）。具体来说，在0-10厘米层中，低氮和高氮添加分别使NO3?–N含量增加了94.9%和197.0%。此外，氮的添加还一致地氮添加对细菌群落及DOM数量和质量的影响
连续氮添加后，细菌多样性仅显示出轻微变化（图1b；表S2），这与一些研究报道的由于可交换金属阳离子和有毒金属阳离子的增加导致多样性丧失的结果相反（Treseder，2008；Shen等人，2021；Wang等人，2023）。这种对比结果可能部分归因于实验过程中土壤pH值的稳定。与先前的研究一致，快速生长的富营养菌的rrn值高于寡营养菌（Roller
结论
本研究主要探讨了在不同氮添加水平下，细菌群落（BCC）、DOM成分及其潜在驱动因素之间的关联。氮的添加导致DOM数量减少，同时提高了DOM的质量。细菌群落特征与DOM的数量和质量显著相关。网络分析进一步揭示了BCC-DOM网络中拓扑角色的变化，表现为专性菌群的减少和
CRediT作者贡献声明
袁晓春：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，软件使用，资源获取，正式分析，数据管理，概念构思。
曾全鑫：方法学研究，实验设计，正式分析，数据管理。
张秋芳：撰写 – 审稿与编辑，监督，资金获取，概念构思。
刘成忠：项目管理，方法学研究。
王俊健：撰写 – 审稿与编辑，概念构思。
曾亮：撰写 – 审稿与编辑，监督。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
本研究得到了国家自然科学基金（编号32201532和32371846）、五邑大学人才引进与研究启动计划（资助编号YJ202403）、福建省自然科学基金（编号2024J01466和2023R1002002）以及安徽省博士后科学研究计划基金（编号2024C838）的支持。
