通过将微生物碳分解酶（CAZyme）基因与喀斯特森林和非喀斯特森林中的死亡有机质（necromass）联系起来，研究岩性对土壤有机碳（SOC）各组分分布的控制作用

《Applied Soil Ecology》：Lithological controls on SOC fractions through the coupling of microbial CAZyme genes and necromass in karst and non-karst forests

微生物坏死物碳与CAZyme基因对碳酸盐岩土壤有机碳稳定性的影响

　　

杨涛 | 杨牧 | 周金星 | 彭希awei

北京林业大学生物科学与技术学院，北京，100083，中国

摘要

岩性通过影响矿物保护和微生物代谢途径，能够显著调节土壤有机碳（SOC）的动态变化。然而，将微生物碳水化合物活性酶（CAZymes）介导的有机物代谢与微生物残体形成和稳定联系起来的机制仍大多尚未明确。在本研究中，我们量化了喀斯特（富含碳酸盐）和非喀斯特（不含碳酸盐）针叶林中参与植物和微生物来源碳降解的微生物残体碳、SOC功能组分以及CAZyme基因的丰度。研究结果表明，喀斯特土壤的SOC含量更高，矿物相关有机碳与颗粒有机碳的比例（MAOC/POC，SOC稳定性的关键指标）也更高，这主要是由于MAOC含量大约高出三倍，而POC含量两者相似。喀斯特土壤中的总微生物残体碳显著高于非喀斯特土壤（分别为6.64 g/kg?1和1.45 g/kg?1），并且在两种土壤中都与MAOC呈正相关；然而，仅在喀斯特土壤中，总微生物残体碳与SOC呈正相关（R2 = 0.22，P < 0.05）。这些结果表明，在富含碳酸盐的喀斯特土壤中，微生物残体与SOC积累的关联更为紧密，这与矿物介导的稳定作用增强一致。与非喀斯特土壤相比，喀斯特土壤中降解细菌、真菌和植物来源成分的微生物CAZyme基因分别高出108.58%、142.56%和122.27%。相关性和结构方程模型分析进一步表明，在非喀斯特土壤中，CAZyme基因谱与微生物残体和MAOC密切相关，但这些关系并未转化为总SOC的显著增加。相比之下，在喀斯特土壤中，与降解植物和细菌来源成分相关的CAZyme基因与SOC及其组分始终呈正相关，支持了CAZyme功能潜力与后续SOC固定之间的机制联系。总体而言，研究结果表明岩性通过影响CAZyme介导的有机物处理过程与微生物残体稳定性和SOC持久性之间存在依赖关系。

引言

微生物残体是死亡微生物细胞的残留物，逐渐被认为是土壤有机碳（SOC）的主要且相对稳定的组成部分（Liang等人，2019；Liang等人，2017）。微生物残体的形成和稳定受到微生物代谢的强烈调控（Buckeridge等人，2022；Camenzind等人，2023）。特别是碳水化合物活性酶（CAZymes）驱动植物和微生物来源生物质的分解，产生低分子量产物，这些产物可以转化为微生物残体并进一步促进其形成和稳定（Cong等人，2025；Huang等人，2024）。此外，残体稳定效率还取决于土壤的物理化学性质和矿物组成，这些因素决定了有机-矿物相互作用的潜力（Hansen等人，2024；Xiao等人，2023）。因此，将CAZyme的功能潜力与矿物保护能力结合起来，对于从机制上理解微生物代谢与SOC持久性的关系至关重要。

土壤中的胞外酶是SOC循环的关键驱动因素，它们将植物来源的有机物分解为可被微生物生物质吸收的形式，并进一步转化为稳定的SOC库（Shi等人，2025；Wang等人，2022）。然而，传统的胞外酶活性评估只能提供部分信息，因为它们既无法捕捉到所有代谢途径的多样性，也无法反映微生物群落的功能潜力（Chen和Sinsabaugh，2021）。这一限制限制了我们对微生物代谢如何调节残体形成的理解。宏基因组学能够全面分析参与植物和微生物来源化合物降解的CAZyme基因（Huang等人，2024；Wang等人，2024），为将微生物代谢能力与残体积累和SOC的长期持久性联系起来提供了更综合的框架。例如，最近关于造林的研究表明，CAZyme基因丰度的变化与SOC积累紧密相关，突显了功能基因在控制微生物残体形成和储存中的关键作用（Cong等人，2025；Huang等人，2024）。这些发现强调了在多样化生态系统中评估CAZyme基因水平过程的必要性，以更好地理解SOC持久性的机制。

同时，SOC的稳定主要依赖于矿物相关有机碳（MAOC），后者主要通过吸附、阳离子桥接以及微生物处理的有机物和残体与活性矿物表面的共沉淀作用形成（Angst等人，2024；Li等人，2024）。相比之下，颗粒有机碳（POC）主要来源于植物凋落物和碎屑，通常更不稳定，且受矿物的保护较少（Cotrufo等人，2022；Cotrufo等人，2019）。‘C饱和理论’进一步表明，矿物保护能力是有限的，并受到活性表面可用性的限制（Georgiou等人，2025；Xiao等人，2023），这意味着相同的微生物代谢输入可能导致不同的SOC结果，这取决于矿物的保存能力和组分分配（MAOC与POC）。然而，CAZyme功能潜力如何与不同岩性下的MAOC形成和残体稳定相互作用仍大多尚未明确。

岩性作为土壤形成的地质基础，通过影响矿物学性质和微生物代谢过程，对SOC的稳定产生根本性影响（Angst等人，2018；Li等人，2024）。在中国西南部，富含碳酸盐的喀斯特土壤与非喀斯特土壤共存，两者通常具有不同的SOC储量和稳定途径（Tang等人，2025；Zhu等人，2022）。现有研究表明，喀斯特土壤中的残体含量更高，有机-矿物关联更强（Hu等人，2024；Hu等人，2022；Xie等人，2024），并利用碳利用效率、胞外酶活性和营养限制等指标探讨了微生物生理学（Chen等人，2018；Xiao等人，2022；Yang等人，2023）。然而，仍有两个关键科学问题尚未得到充分解决：（i）岩性是否驱动与植物和微生物来源底物降解相关的CAZyme基因库的系统性变化；（ii）这些变化是否在机制上解释了不同岩性下残体积累和SOC组分（MAOC和POC）的差异，从而影响SOC的持久性。特别是，目前还缺乏从宏基因组学角度评估在不同岩性条件下将微生物分解潜力与残体稳定联系起来的机制。

为了解决这些空白，我们在中国西南部的喀斯特和非喀斯特森林进行了比较研究。这些森林具有相似的气候条件和土地利用历史，但岩性基底不同，为我们提供了一个自然实验，以分离岩性对SOC稳定性的影响。通过这项研究，我们旨在阐明喀斯特和非喀斯特土壤之间的岩性差异如何调节CAZyme基因介导的分解与微生物残体之间的耦合，从而影响SOC库的积累和稳定。这些发现不仅加深了我们对土壤碳动态的理论理解，还提高了对不同岩性条件下SOC持久性的预测能力。

研究地点

本研究在中国西南部云南省建水县沙漠生态研究站的喀斯特断层盆地进行（23°37′N，102°54′E）。该地区具有亚热带季风气候，年平均温度为19.8°C，降水量为805毫米，主要集中在7月至10月（Yang等人，2023）。石灰岩上的喀斯特森林和相邻页岩上的非喀斯特森林在造林前的气候和土地利用历史相似。

岩性与土壤物理化学性质的差异

在土壤物理化学性质方面，喀斯特土壤的TN（0.99 vs 0.33 g/kg?1）、TP（0.45 vs 0.28 g/kg?1）、AvP（12.64 vs 4.09 mg/kg?1）、可交换Ca（40.20 vs 19.77 cmol/kg?1）、SOC/TP（120.11 vs 65.06）、TN/TP（2.28 vs 1.24）和pH（5.86 vs 4.74）均较高；而非喀斯特土壤的土壤含水量（26.05 vs 24.67%）和TDN/AvP比率（1.81 vs 0.58）较高（表1，P < 0.05）。相比之下，SOC/TN、TDN、容重、可交换Na以及二硫氰酸盐和草酸盐可提取物含量也有所不同（表1，P < 0.05）。

岩性对SOC组分及其与微生物残体关系的影响

在本研究中，我们发现喀斯特土壤中的SOC含量显著高于非喀斯特土壤，这主要是由于MAOC含量大约高出三倍。这种差异部分可以归因于喀斯特土壤中更有效的稳定机制，其中Ca2?丰富的条件促进了强烈的阳离子桥接和有机-矿物关联，从而在百年到千年的时间尺度上促进了有机碳的长期稳定（Hu等人，2024）。

结论

本研究揭示了一种新的机制，即岩性通过微生物功能基因与残体之间的相互作用来调节SOC的积累。在喀斯特土壤中，SOC积累主要与较高的MAOC相关，其中微生物残体与SOC紧密相关，并受到细菌和植物来源CAZyme基因的强化。细菌生物量的周转进一步支持了真菌残体的积累，强调了多方面的微生物途径对稳定MAOC的贡献。相比之下，...

CRediT作者贡献声明

杨涛：撰写——原始草稿、可视化、调查、概念化。杨牧：可视化、调查。周金星：撰写——审稿与编辑、调查、资金获取。彭希awei：撰写——审稿与编辑、资金获取。

利益冲突声明

作者声明没有可能影响本研究结果的财务或其他利益冲突。

致谢

本工作得到了国家自然科学基金（32471963、42371066）和北京林业大学5·5工程研究创新团队项目（编号：BLRC2023B09）的财政支持。