《Basic and Applied Ecology》：Impacts of duration and intensity of artificial light at night on life history, mating, food consumption, and chemical surface profiles of a leaf beetle species
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本刊推荐：为探究夜间人工光照(ALAN)的剂量效应，研究人员以叶甲虫(Phaedon cochleariae)为模型，系统评估不同ALAN时长(部分/整夜)与强度(5/50 lux)对昆虫多维度表型的影响。研究发现仅高强度连续ALAN会延长发育周期，并显著改变成虫体表化学谱，而生活史与交配性状未见显著影响。该研究为ALAN生态风险评估提供了剂量响应阈值的关键证据，支持分区照明与暗 refuge策略的生态缓解潜力。
当夜幕降临，城市灯火通明，这本是人类文明的骄傲，却不想对自然界的其他居民构成了前所未有的挑战。夜间人工光照（ALAN）作为一种快速扩张的全球变化因子，正悄然改变着亿万年来稳定的光暗周期。卫星数据显示，截至2016年，地球陆地表面约23%的区域已受到ALAN污染，且天空亮度每年以7-10%的速度递增。这种“光污染”不仅扰乱了人类自身的睡眠，更对依赖光照作为关键环境信号（zeitgeber）的无数生物造成了深远影响，从分子时钟的紊乱到激素合成的失调，从行为模式的改变到生命史轨迹的偏移。
昆虫，作为地球上种类最繁多、数量最庞大的动物类群之一，其对ALAN的敏感性尤为突出。它们体型小、世代短、视觉系统对波长敏感，且高度依赖光周期协调活动。然而，现有研究多集中于ALAN“有”或“无”的简单对比，缺乏对不同光照时长和强度组合的精细评估，难以揭示剂量-响应关系和效应阈值。特别是对于像叶甲虫这类飞行能力弱、活动范围有限的昆虫，其逃避光害的能力更弱，面临的潜在风险可能更大。因此，厘清ALAN的剂量效应，对于制定有效的减缓策略、保护生物多样性至关重要。
在此背景下，由比勒菲尔德大学化学生态学系的Sandra Regina Lang、Oskar Scherer、Rabea Schweiger和Caroline Müller组成的研究团队，在生态学专业期刊《Basic and Applied Ecology》上发表了他们的最新研究成果。他们以专食十字花科作物（如芥菜、卷心菜）的非飞行性叶甲虫（Phaedon cochleariae）为研究对象，旨在系统探究不同ALAN持续时间（部分夜晚照明、连续整夜照明）和强度（低强度5 lux、高强度50 lux）如何影响其生活史特征（如发育时间、存活率、体重）、交配行为、食物消耗以及成虫化学表面谱（主要成分为表皮碳氢化合物，CHCs）。研究者预测，ALAN会干扰叶甲虫的昼夜节律，导致发育延迟、摄食改变、繁殖输出下降以及化学通讯信号受损，且这些效应在高强度连续光照下最为显著。
为了精确回答上述科学问题，研究人员设计了一套精密的实验系统。他们利用可编程的数码表面贴装LED灯（SMB LEDs），在独立的黑色聚乙烯隔间内模拟了五种不同的夜间光照场景：完全黑暗对照（D）、低强度部分夜晚照明（LP，5 lux，5小时）、高强度部分夜晚照明（HP，50 lux，5小时）、低强度连续照明（LC，5 lux，8小时）和高强度连续照明（HC，50 lux，8小时）。所有处理组均保持相同的昼夜节律（16小时光照:8小时黑暗/ALAN），并模拟了日出日落的光照渐变过程。实验从刚孵化的幼虫开始，个体单独饲养，并提供了带有泡沫橡胶立方体的隐藏处，以模拟更自然的环境。研究人员系统监测了从幼虫早期体重、发育历期、成虫体重、存活率，到成虫期的交配延迟（与未经ALAN处理的外部黑暗组个体配对）、产卵量、卵孵化率，以及整个幼虫期的食物消耗量（通过扫描叶片并利用OpenCV库分析被取食面积）。此外，利用气相色谱-火焰离子化检测器（GC-FID）分析了成虫体表化合物的组成。数据分析采用了线性模型（LM）、广义线性模型（GLM）、线性混合模型（LMM）等多种统计方法，并利用PERMANOVA进行化学谱的多变量比较。
ALAN对生活史性状和交配的影响
研究结果显示，ALAN强度对叶甲虫发育至成虫的时间有显著影响。暴露于高强度连续ALAN（HC）的个体，其发育时间比其他处理组平均延长约一天，表明存在一个响应阈值。然而，ALAN的持续时间或其与强度的交互作用对发育时间无显著影响。性别间发育时间无差异。令人意外的是，ALAN处理（无论时长或强度）对幼虫和成虫的存活率、早期幼虫体重、成虫体重均无显著影响。在交配行为方面，无论是ALAN处理的雄性还是雌性与外部黑暗组个体配对，其交配延迟时间均未受到ALAN的显著影响。同样，由ALAN处理的雄性（与黑暗组雌性）或雌性（与黑暗组雄性）产生的后代，其产卵数量和卵的孵化率也基本不受ALAN处理的影响，仅在高强度连续ALAN处理的雌性后代孵化率上观察到一个边缘显著的交互效应，但趋势并不一致。这些结果大部分与研究初始的假设不符，表明P. cochleariae对ALAN的敏感性具有性状特异性。
ALAN对食物消耗的影响
对幼虫食物消耗参数的分析表明，幼虫在黑暗条件下也会取食。相对生长速率（RGR，以幼虫期生物量变化衡量）在雄性中不受任何解释变量（早期幼虫体重、ALAN时长、强度及其交互作用）的显著影响。在雌性中，ALAN强度有产生影响趋势，但未达到显著水平。食物的转化效率（ECI，生物量变化与总取食量的关系）在雄性中无显著影响，而在雌性中与总取食量显著相关。相对消耗速率（RCR，总取食面积）在雌雄两性中均不受ALAN处理的显著影响。这表明，观察到的发育延迟并非由取食行为的改变或能量转化效率的降低直接导致，可能与其他生理机制（如能量代谢紊乱）有关。
ALAN对化学表面谱的影响
化学分析揭示了ALAN对成虫体表化学谱的显著调制作用。共检测到172种化合物。首先，雄性和雌性的化学组成存在显著差异。更为重要的是，在雄性中，任何ALAN处理场景（LP, HP, LC, HC）下的个体，其表面化学谱均与完全黑暗组（D）存在显著差异。此外，高强度部分夜晚照明组（HP）的化学谱还与高强度连续组（HC）、低强度连续组（LC）以及外部黑暗交配组（DE）显著不同。内部黑暗组（D）与外部黑暗组（DE）的化学谱也存在差异，提示饲养环境的细微差别可能产生影响。在雌性中，仅高强度连续ALAN（HC）处理组的化学谱与黑暗组（D）有显著差异。各组内的化学谱离散度（ multivariate dispersion）则无显著差异。这些结果表明，ALAN，尤其是对雄性，能够改变其用于种内通讯（如求偶）的关键化学信号，尽管这种改变在本次实验设定的交配测试中尚未导致可观测的行为变化。
综上所述，本研究揭示了夜间人工光照对叶甲虫P. cochleariae的影响具有明显的性状特异性和剂量依赖性。绝大多数生活史、交配和消耗性状表现出对ALAN的较强耐受性，或仅在高强度连续光照下才出现响应（如发育延迟和雌性化学谱改变），提示存在效应阈值而非简单的线性剂量-响应关系。然而，雄性化学表面谱对各种ALAN场景的普遍敏感性，则暗示了化学通讯通路可能更容易受到光污染的干扰。这种异质性响应反映了不同生物性状对环境干扰的敏感度差异，以及生物体可能通过行为调节（如实验中所用的隐藏处）来缓冲部分负面影响。
该研究的发现具有重要的生态学意义。首先，它强调了在评估ALAN生态风险时，进行多剂量、多性状综合评估的必要性，避免因关注单一效应而高估或低估其影响。其次，研究结果为ALAN减缓策略提供了科学依据：部分夜晚照明和降低光照强度（调光）的策略，结合提供黑暗庇护所（暗生态网络），能有效降低高强度连续光照带来的负面效应，这在与人类活动区域交织的农业生态系统（如P. cochleariae寄生的作物田）管理中尤具应用潜力。最后，本研究补充了ALAN生态效应研究中可能存在的“文件抽屉”问题（即阴性结果发表偏倚），表明并非所有物种或性状都会对ALAN产生强烈反应，这有助于更全面、客观地理解光污染的生态后果。未来的研究需要进一步探索ALAN影响化学信号合成的生理机制，以及在更复杂的自然群落和种间互作背景下，这些细微变化可能引发的级联效应。
