《Environmental Research》：Characterization of
Neomegalonema-Dominated Granulation in Aerobic Granules Bioreactor: Evidence for Stable Filamentous Granulation and Quorum Sensing-related Activities
编辑推荐：
AHLs介导的群体感应（QS）与淬灭（QQ）及丝状微生物是活性污泥法的关键内在因素，但具体作用机制尚不明确。本研究跟踪了以Neomegalonema为主的丝状微生物参与的非丝肿胀颗粒化过程，发现其通过QQ活动而非QS促进颗粒形成，且生物信息学分析揭示其兼具QS感知与淬灭功能，赋予竞争优势。
孙莉莉|文汉泉|卢丁|秦超|陈明曦|佘世科|朱新超|王健|何增阳|张亚萍|徐志强|舒全|王海阳|葛少林|李玉生
中国安徽省气溶胶分析、调控及其生物效应重点实验室，合肥230088
摘要
酰基-高丝氨酸内酯（AHLs）介导的群体感应（QS）和抑制（QQ）机制，以及丝状微生物，是影响好氧颗粒技术性能和稳定性的关键因素。尽管对这些因素进行了广泛研究并取得了显著进展，但关于它们在颗粒形成过程中的具体作用及其与丝状细菌相互作用的许多问题仍有待解答。本研究追踪了一种丝状微生物的颗粒形成过程，比较了丝状颗粒与好氧颗粒的特性，重点关注了与AHLs相关的活动和微生物群落。丝状菌属Neomegalonema在颗粒形成过程中表现优异，产生了具有高COD和氨去除效率且不会膨胀的颗粒。虽然所有测试的微生物聚集体中都存在QS和QQ相关群体，但只有好氧颗粒表现出较高的AHLs产生活性。值得注意的是，富含Neomegalonema的生物质虽然缺乏QS活性，但具有QQ活性，这表明颗粒形成的主要驱动力是丝状结构的增强，而非AHLs介导的QS。进一步的生物信息学研究表明Neomegalonema在QS过程中既作为AHLs的感知者也作为抑制剂，这可能使其相对于其他QS相关群体具有额外的竞争优势。研究结果强调了丝状微生物的增殖效果会因物种和操作条件的不同而有所差异，Neomegalonema在防止颗粒膨胀方面表现出独特的作用。这些发现将有助于加深对QS机制的理解，并为好氧颗粒技术的发展提供新的策略。
引言
在过去二十年里，好氧颗粒技术已成为生物废水处理领域的一项有前景的进展，具有诸如高生物量保留率、优异的沉淀能力、高效的营养物质去除能力以及对环境冲击和毒素的抵抗力等优势（Han等人，2022年；Zhang等人，2023年）。好氧颗粒由密集的微生物聚集体组成，能够在紧凑的反应系统中同时去除碳、氮和磷，使其成为传统活性污泥工艺的一种节能且节省空间的替代方案（Ali等人，2021年）。尽管具有这些优势，颗粒形成过程（即微生物群落自我固化成稳定颗粒的过程）仍然是一个关键问题，尤其是在丝状细菌存在并大量繁殖的情况下。丝状细菌具有双重特性：一方面，它们是好氧颗粒结构的重要组成部分，促进了颗粒的形成（Wang等人，2023a）；另一方面，由于它们的快速增殖和显著的竞争优势，这些细菌容易过度生长，导致颗粒膨胀以及一系列问题，如污泥沉淀性能下降、生物量流失和系统稳定性降低（Figueroa等人，2015年；Wang等人，2023a）。多种因素，包括低溶解氧水平、高有机负荷率和营养不平衡，都可能促进丝状细菌的过度生长（Figueroa等人，2015年）。
最近的研究强调了AHLs介导的群体感应（QS）在好氧颗粒形成中的重要作用，表明QS调节EPS的合成、初始细胞间黏附和颗粒的稳定性（Huang等人，2016年；Xavier等人，2007年；Yue等人，2020年）。与QS共存的一个干扰过程称为群体抑制（QQ），它涉及QS信号分子的酶促降解或破坏，从而削弱了细菌间的通信（Boban等人，2023年；Grandclément等人，2016年；Huang等人，2016年）。当AHLs信号被QQ破坏时，EPS含量减少，AHLs浓度降低最终会导致颗粒解体（Zhang等人，2023年）。这些宏观层面的QS和QQ活动反映了微生物群落的结构特征。在好氧颗粒中，与QS相关的群落与EPS积累、细胞聚集和稳定的代谢性能相关（Ali等人，2021年；Gao等人，2021年；Li和Zhu，2014年）。相反，携带AHLs水解酶基因的QQ群体可以产生双重效应：高水平的QQ会降解AHLs，破坏EPS的维持并削弱颗粒的稳定性，而适度的QQ则平衡AHLs的合成，防止EPS的过量产生并维持颗粒的稳定性（Huang等人，2016年；Li等人，2020年）。此外，最近在一些丝状细菌中也发现了QS系统，高AHLs积累与颗粒膨胀呈正相关。相反，AHLs的抑制可以有效抑制丝状细菌的增殖并减轻颗粒膨胀（Shi等人，2022a；Shi等人，2022b）。鉴于AHLs介导的QS在颗粒形成过程中的重要作用，研究丝状细菌及其相关的颗粒形成过程时，也必须关注AHLs介导的QS的潜在作用（Shi等人，2022b）。
尽管研究人员已经对丝状细菌及其对颗粒形成的影响进行了大量关注和实验研究，但主要集中在它们的负面影响上，而只有少数案例记录了有益的结果，这意味着还有更多的例子有待发现（Wang等人，2023a；Zhang等人，2022年）。此外，“丝状细菌膨胀”是一个通用术语，忽略了物种间的差异。某些特定的丝状细菌已被广泛研究，如Thiothrix和Sphaerotilus（Gao等人，2025年；Lu等人，2023a），而其他常见的丝状细菌如Neomegalonema则较少被报道（Kragelund等人，2005年）。不同丝状细菌的特性可能存在显著差异，这可能导致它们在颗粒形成过程中的不同行为和影响（Liu等人，2025a；Wang等人，2023a）。目前，只有产生AHLs的丝状细菌被确认，而是否存在能够抑制AHLs的群体仍然未知（Shi等人，2022a；Shi等人，2022b）。因此，观察涉及丝状细菌的颗粒形成过程，并重点研究QS的作用，对于理解不同丝状细菌的独特特性和揭示其增殖机制至关重要。
在一个稳定运行了一年多的好氧颗粒反应器中，偶尔观察到一些黑色、富含丝状细菌的聚集体和异常大的、光滑的黑色颗粒。这些丝状聚集体似乎具有独特的特性，使它们能够在不引起膨胀的情况下形成大的黑色颗粒。它们均匀的黑色表明是由单一的丝状细菌物种主导的。通过将这种丝状颗粒形成过程作为案例研究进行隔离和追踪，我们旨在报道一种非膨胀的、由丝状微生物参与的颗粒形成的独特案例。我们同时追踪了丝状颗粒和好氧颗粒的形成过程，以比较颗粒形成过程中污泥特性的变化。具体来说，研究了物理性质、营养物质去除、微生物群落和与QS相关的活动。通过生物信息学分析，确定了主导的丝状微生物及其在AHLs介导的QS中的潜在作用。这些发现将为了解丝状微生物在AHLs介导的QS和QQ中的作用提供新的见解，并为维持稳定的好氧颗粒系统提供实际指导。
部分摘录
种子污泥和生物反应器
本研究追踪了丝状颗粒的形成过程，并将其与正常的好氧颗粒形成过程进行了比较。种子污泥来自一个已稳定运行超过一年的母序列化批次反应器（SBR），在该反应器中偶尔会出现丝状生物量（图1a）。为了分别追踪每种形态的颗粒形成过程，根据颜色和宏观形态手动分离了两种组分：黑色颗粒或黑色、松软的聚集体作为
涉及丝状微生物的颗粒和颗粒形成过程
在本研究中，丝状微生物的参与导致了快速且不膨胀的颗粒形成。尽管种子污泥的大小相当，但丝状颗粒的生长速度比好氧颗粒更快（图1b和图S1）。丝状颗粒的前体具有松软的结构和丝状生长，黑色丝状物与棕黄色污泥缠绕在一起，显示出比正常好氧颗粒更高的生长速率。随着颗粒的成熟，黑色
结论
本研究追踪了一种涉及丝状细菌的颗粒形成过程，揭示了Neomegalonema在非膨胀丝状颗粒形成中的独特作用。与典型的破坏性丝状细菌（如Thiothrix或Microthrix）不同，富含Neomegalonema的微生物聚集体形成了紧凑、不膨胀的颗粒，保持了稳定的SVI值和高COD及氨去除效率，并防止了污泥流失。批次测试和生物信息学分析显示
CRediT作者贡献声明
张亚萍：数据整理。何增阳：研究。王健：数据整理。朱新超：正式分析，数据整理。佘世科：正式分析，数据整理。陈明曦：研究。李玉生：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，监督，软件使用，项目管理，资金获取，正式分析，数据整理，概念构思。秦超：研究，正式分析，数据整理。葛少林：数据整理。卢丁：研究，正式分析
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能会影响本文研究的财务利益或个人关系。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能会影响本文研究的财务利益或个人关系。
致谢
作者感谢国家自然科学基金（52170057和52200075）、中国博士后科学基金资助的项目（2022M713041）以及安徽省科技创新平台的关键项目（202305a 12020030）对本工作的支持。
