《Environmental Research》：Response of Sediment Microbial Community Composition and Function to Mangrove Restoration from an Aquaculture Pond in Southern China
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本研究在广东佛头湾对比分析了红树林种植区与参照区沉积微生物群落组成及功能，发现两年恢复后微生物β多样性显著提升，假单胞菌门成为优势菌群，代谢基因显示碳、氮、硫循环关键功能增强，揭示了红树林恢复对沉积微生物群落结构和生态系统功能的影响。
石荣军|韩婷婷|张黄晨|黄红辉|熊兰兰|刘勇|齐展辉
中国水产科学院南海渔业研究所，广东省渔业生态与环境重点实验室，海洋养殖生物育种与可持续产品国家重点实验室，广州510300，中华人民共和国
摘要
红树林生态系统作为高度敏感且生产力高的栖息地，孕育了对生物地球化学循环至关重要的多种微生物群落。近年来，中国在前水产养殖池塘中进行的大规模红树林恢复工作迅速展开。这种土地利用方式的转变可能会重塑微生物群落的结构。然而，尽管红树林恢复项目日益增多，但其对微生物组成和功能的影响仍缺乏足够的了解。因此，我们比较了红树林种植区与对照区的沉积物微生物群落组成、多样性和功能潜力。通过绝对定量测序和宏基因组学分析，我们旨在评估红树林恢复两年后对碳、硫和氮循环过程中微生物动态及其代谢潜力的影响。研究结果显示，红树林恢复导致微生物门类从绿弯菌门（Chloroflexota）向假单胞菌门（Pseudomonadota）发生显著转变，并显著提高了微生物β多样性（p < 0.05），反映了系统发育生态位的增强。恢复区的专性物种主要以假单胞菌门为主（例如γ-变形菌门，Gammaproteobacteria），而对照区则以绿弯菌门和放线菌门（Actinobacteriota）为主。功能分析显示，与多糖代谢（celB/chbC、sacB、treC、fruB；p < 0.05）、硫酸盐还原（soxZ；p < 0.05）、固氮（nifH；p < 0.05）和硝酸盐还原相关的基因表达显著上调。此外，来自红树林沉积物的大多数高丰度宏基因组组装基因（MAGs）编码了硫酸盐还原相关基因。值得注意的是，微生物的碳循环潜力与颗粒有机氮含量相关，而硝酸盐浓度则与氮和硫循环基因相关，这表明了这些元素之间的协同作用。这些发现表明，两年的红树林恢复改变了沉积物微生物组及其生物地球化学功能潜力，从而可能影响沿海生态系统的碳封存和养分循环。
引言
红树林湿地位于热带和亚热带海岸的潮间带，是维持生物多样性、支持渔业、保护海岸线以及缓解气候变化的关键生态系统（Thatoi等人，2012年；Li等人，2021年）。然而，在过去的五十年中，全球超过30%的红树林已经消失，主要是由于水产养殖扩张、海岸开发以及海平面上升和极端天气等气候因素（Hagger等人，2022年；FAO，2023年；Hu等人，2023年）。在中国和东南亚等地区，水产养殖是导致红树林砍伐的主要驱动力，广泛将红树林转化为养虾池塘，导致严重的栖息地退化和生态系统服务丧失（Jia等人，2018年；Lin等人，2022年，2025年）。值得鼓舞的是，近年来全球红树林损失的速度有所减缓，这得益于法律保护的加强和大规模的恢复项目（Jia等人，2018年；Zhang等人，2021年）。特别是在中国，红树林恢复工作取得了进展，政府主导了水产养殖池塘的改造（Sun等人，2024年）。此外，由于养虾业的盈利能力下降，许多废弃的池塘为红树林恢复提供了机会（Loiola等人，2023年；Teng和Lin，2024年）。
红树林湿地位于陆地和海洋的过渡地带，它们从外来来源（如陆地径流）和本地产生的有机物（如植物残体）中吸收并积累有机物质（Chynel等人，2022年）。其沉积物经历周期性的潮汐淹没，导致交替的氧化-缺氧环境，从而减缓了有机物的分解并促进了长期碳封存（Bourgeois等人，2024年；Lai等人，2025年）。红树林根系通过释放氧气创造了一个独特的根际微环境，可以刺激局部有机物的氧化；同时，根系分泌物和植物残体为微生物化能合成提供了可利用的有机底物（Zhang等人，2017年；Palit等人，2022年；Sui等人，2023年）。这种协同作用促进了植物与微生物之间的紧密耦合，形成了多样且功能特化的微生物群落，例如在富有机物的缺氧环境中繁衍的固氮细菌和硫酸盐还原菌（SRB），以及沉积物中普遍存在的木质素分解微生物（Thatoi等人，2012年；Zhuang等人，2020年）。这些相互作用调节了关键的生物地球化学循环，包括碳（C）、氮（N）和硫（S）的转化，这些过程主要由微生物的代谢活动驱动（Panda等人，2024年；Lai等人，2025年）。
通过在前水产养殖池塘中重新种植红树林，红树林恢复显著改变了沉积物的物理化学性质。这些变化反过来又重塑了沉积物微生物群落的结构和功能，而沉积物微生物群落对环境变化非常敏感（Hu等人，2023年；Zhang等人，2024a；Hou等人，2024年）。尽管微生物驱动的过程对生态系统恢复至关重要，但恢复后微生物代谢活动的潜在变化仍知之甚少。迄今为止的大多数研究主要集中在群落组成的变化或单一元素的循环上（Teng和Lin，2024年；Zhang等人，2024a；Su等人，2025年）。目前仍缺乏对恢复如何同时重新编程控制碳、氮和硫循环的整合代谢网络的理解——这是长期生态系统功能和碳封存潜力的核心。因此，分析与碳、氮和硫代谢相关的功能基因可以直接揭示这些生态系统的养分转化潜力和生物地球化学功能。
在本研究中，我们调查了中国南部高州湾一个典型的红树林湿地，该湿地是从前的养虾池塘恢复而来的。利用绝对定量测序和宏基因组学方法，我们分析了微生物群落组成、专性物种以及参与碳、氮和硫代谢的关键功能基因。我们的具体目标是：（1）追踪红树林恢复区和自然恢复区之间的微生物演替，重点关注代表关键微生物转化的专性物种；（2）评估红树林恢复对碳、氮和硫循环过程中微生物代谢潜力的影响；（3）确定影响微生物群落结构和功能的关键环境因素。这项工作旨在加深我们对脆弱沿海地区土地利用变化生态效应的理解。通过量化耦合生物地球化学功能的基因组基础，本研究为预测和管理生态系统恢复的轨迹提供了机制框架，为当前环境条件下的科学驱动的沿海恢复提供了关键见解。
研究区域和样本采集
本研究在中国南部广东省惠东县的高州湾进行，该海湾是一个半封闭的浅海湾，从南海的东海湾向内陆延伸，有几条河流为其提供淡水补给，其中最大的是吉龙河。自2021年以来，当地政府通过将前水产养殖池塘改造为红树林栖息地，使其成为比较研究的理想地点。
微生物群落组成和多样性
从沉积物样本的16S rRNA基因序列中鉴定出22,263个OTU，代表了61个不同的门类。红树林区和对照区的微生物绝对丰度在垂直分布上存在显著差异（图1）。在红树林区，微生物丰度随深度增加而显著下降，而在对照区仅观察到轻微的非方向性波动。在门类水平上，假单胞菌门在红树林区占主导地位（1.31×10^8拷贝/克）。
讨论
我们的研究结果清楚地表明，两年的红树林恢复显著改变了沉积物微生物群落，并增强了它们驱动相互关联的生物地球化学循环的功能潜力，其中关键过程（如碳代谢）通常与氮和硫循环紧密耦合。具体来说，我们发现恢复后的红树林沉积物在微生物群落方面表现出强烈的垂直异质性，这可能是由于有机碳输入和氧化还原梯度的作用。
结论
我们的研究结果表明，两年的红树林恢复改变了沉积物微生物群落，增强了它们的空间异质性和功能潜力。这一时期可能代表了一种过渡状态，而非稳定状态。虽然早期恢复并未显著增加微生物α多样性，但它导致了β多样性的显著上升和明显的垂直分层，这可以归因于根系活动和有机物的输入，这些因素产生了异质的氧化还原梯度。
作者贡献声明
刘勇：方法学研究。齐展辉：写作-审稿与编辑、监督、方法学研究、资金获取。张黄晨：资源准备、研究。黄红辉：监督、项目管理、资金获取。石荣军：写作-初稿撰写、可视化、软件使用、数据分析、数据整理。韩婷婷：方法学研究。熊兰兰：资源支持
未引用参考文献
Lin和Lin，2022年；Lynd等人，2022年；Panda和Das，2024年。
资助
本工作得到了广东省自然科学专项资金项目（2023-199001）、中央公益性科学机构基础研究基金（CAFS，2023TD15）以及广东省基础与应用基础研究基金（2022A1515010896）的支持。
利益冲突声明
作者声明没有已知的利益冲突或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
我们感谢审稿人和编辑的意见和建议，这些帮助我们改进了手稿的质量。
