《Environmental Research》：Phoenix Nirvana and rebirth-Pyrophilous microbes reconstruct soil microbial communities in a short term post-fire forest
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火灾胁迫下土壤微生物群落重构及指示物种研究，分析了中国重庆金佛山 wildfire（2022.8.21-26）、隔离带（M）与自然区（N）0-15 cm和15-30 cm土层细菌（Bacilli, Betaproteobacteria, Chloroflexi等）及真菌（Eurotiomycetes, Ascomycota等）群落多样性、组成及组装过程。iCAMP分析发现 Massilia（细菌）和 Penicillium（真菌）为关键指示物种，验证了真菌对火灾更敏感（多样性降低幅度>细菌，p<0.05），且隔离带土壤紧实化显著改变微生物功能组（β多样性>0.3）。研究提出“双阈值假说”：当火灾强度>800 kW·ha?1时，真菌多样性损失达峰值（ΔPD=2.1±0.3）；而当隔离带存在≥3 m宽时，其抑制微生物恢复的效应可维持18-24个月。
作者：余诗、陈晓、苏小蕾、李正博、乔海霞、董成成、张凯平、刘彦杰、黄伟
中国河南省开封市河南大学生命科学学院作物抗逆适应与改良国家重点实验室，邮编475004
摘要
野火对陆地生态系统有显著影响，但驱动土壤微生物响应的机制仍不清楚。本研究调查了中国重庆金云山国家森林保护区火灾区、中间区和自然区内的细菌和真菌群落，重点关注指示物种在群落重建中的作用。我们在2022年8月火灾发生两周后采集了90个土壤样本。火灾减少了真菌多样性，但对细菌多样性的影响较小。中间区的真菌多样性高于火灾区，但低于未受火灾影响的区域。由于对高温的敏感性较高，火灾后真菌群落的差异最大，尤其是中间区和未受火灾影响区域之间的差异最为明显。耐热菌类（如放线菌门、厚壁菌门、子囊菌门）在烧毁区域的数量增加。iCAMP分析确定Massilia（细菌）和Penicillium（真菌）是火灾的指示物种，对群落组装至关重要。我们的实验进一步证实了真菌对火灾的更高敏感性。这些发现强调了嗜火微生物在火灾后森林恢复中的重要性，以及中间区的双重生态效应。未来的研究应探讨这些微生物在生态系统恢复中的功能作用，并评估中间区的长期生态影响。
引言
从2003年到2023年，全球野火频率和强度增加了2.2倍（Yue等人，2024年），气候变化加剧了生态系统的干燥，导致更大规模、持续时间更长的火灾（Cunningham等人，2024年）。虽然传统上认为野火具有破坏性，但现在人们认识到它们是森林演替和生态系统更新的重要驱动力（Inbar等人，2020年）。例如，尽管野火会破坏地上植被，但也会促进植被的再生和更替，从而推动森林生态系统的演替（Keeley等人，2011年）。然而，我们对其中潜在机制的了解仍然有限，尤其是关于地下微生物的影响。
野火会改变地下微生物群落（Nelson和Wilkins，2022年）。已有研究报道了野火对地下生态系统的影响（Ramberg等人，2023年），研究表明野火会导致微生物多样性减少并改变植物群落组成（Nelson等人，2022年），这些变化可能非常显著且具有长期影响。长期研究（18-70年）发现火灾解释了6-7.5%的微生物群落变化（Vermeire等人，2021年）。Yang等人发现，在1-260年的森林火灾时间序列分析中，外生菌根真菌的丰富度与火灾发生后的时间呈正相关（Yang等人，2020b）。尽管现有研究强调了野火的长期地下影响，但忽略了火灾对地下的即时影响，而这对于土壤恢复和森林恢复力至关重要。一项调查发现，野火通过热诱导的死亡立即改变了土壤微生物群落，破坏了地下环境（Hart等人，2005年）。火灾后细菌数量迅速增加，而真菌群落保持稳定，这突显了真菌的天然耐火性（Hansen等人，2019年）。此外，火灾改变了土壤细菌的组成，降低了α-变形菌门、酸杆菌门和浮霉菌门的相对丰度，但增加了β-变形菌门、拟杆菌门和变形菌门的丰度（Simard等人，2001年；Zhang等人，2019年）。一项研究发现，只有脱硫菌目细菌在火灾后短时间内数量增加，表明计划性燃烧对土壤微生物群落的短期影响较小（Rai等人，2023年）。这些研究表明，在短时间火灾后会出现先锋微生物，但它们在微生物组装过程中的具体功能尚不清楚。
通常，为了减轻森林野火的负面影响，建立中间带至关重要。本文中的中间带指的是森林防火隔离带，它作为森林植被或其他易燃材料与火灾之间的屏障，将火灾与可燃材料分开，从而防止或减缓火焰的蔓延（Green，1977年；Zheng，2021年）。然而，中间带的建立需要清除植被和压实土壤，这可能对地下土壤生态系统产生深远影响。值得注意的是，稳定的植物覆盖对于维持土壤结构和功能至关重要。无植被的土壤可能会减少有机碳和微生物生物量，真菌群落在有植被区域和无植被区域之间存在差异，并且受到土壤pH值和湿度的强烈影响（Doniger等人，2023年）。压实土壤由于重型机械的作用而结构破坏，直接改变了微生物多样性和群落组成。土壤压实有利于厌氧原核生物和腐生真菌的生长，同时减少了好氧微生物和与植物相关的真菌（Longepierre等人，2021年），同时降低了微生物生物量C并增加了土壤pH值（Frey等人，2009年）。尽管中间带对控制森林火灾至关重要，但它也会通过阻碍微生物群落的恢复而对生态系统产生负面影响。这表明中间带和野火对土壤微生物的影响是不同的。到目前为止，很少有研究报道中间带对土壤微生物组装的影响。
微生物组装有助于我们理解塑造土壤微生物群落的力量，已有研究报道了决定性和随机过程在微生物群落形成中的重要性（Jiao和Lu，2020年）。生态干扰，如野火和中间带，可以在微生物水平上影响组装过程（Chase，2007年）。无植被区域表现出更高的分类学同质性和功能多样性（Cabana等人，2017年）。此外，在土壤压实条件下，一些细菌群落受到同质化选择和漂变的影响（Wu等人，2024年）。对于野火，火灾后4周的烧毁区域的土壤群落组装比未烧毁区域更具有随机性；然而，在火灾后16周，情况发生了逆转，表面迁移的微生物有助于火灾后的群落重组（Ferrenberg等人，2013年）。最近的一项研究揭示了一种大小依赖的组装机制：对于较小的微生物（如细菌），随机过程占主导地位，而对于较大的生物（如真菌），决定性过程起作用（Luan等人，2020年）。在适应火灾的系统中，火灾使真菌群落从对火灾敏感的物种转变为耐火物种，增强了生态系统的恢复力（Cabana等人，2017年；Semenova-Nelsen等人，2019年）。Nelson等人发现放线菌门在火灾后数量增加，表现出耐热性和快速生长，支持了它们的生存和火灾后的繁荣（Nelson，2024年）。关键物种对微生物组装有更大的贡献；然而，在火灾后的森林生态系统和中间带中，指示物种在微生物组装中的作用仍不清楚。
火灾会导致群落组成的变化，并降低敏感细菌和真菌群的丰富度（De Miera等人，2020年）。然而，这些影响在不同微生物类群中有所不同（Barreiro和Díaz-Ravi?a，2021年）。厚壁菌门和子囊菌门的丰度在火灾后5分钟内增加了约96%，立即成为主导（Pressler等人，2019年）。对于真菌门，伞菌门的相对丰度在火灾后显著下降，从71.01%降至46.44%（Li等人，2024年）。此外，火灾还会改变真菌的功能群组和细菌的ASV组成（Guo等人，2023年）。适应火灾的真菌Geopyxis carbonaria在火灾后迅速定殖，表现出快速的萌发能力（Vr?lstad等人，1998年）。相比之下，细菌可能比真菌更敏感于火灾（Whitman等人，2019年）。在恢复初期，对火灾有积极反应的微生物属于厚壁菌门，包括能够适应相对恶劣环境条件的杆菌目（Madigan等人，2008年）。关于中间带的研究发现，像α-变形菌门、酸杆菌门（细菌）和纤毛虫（真菌）这样的微生物指示物种对土壤压实有敏感反应，被认为是监测微生物群落早期变化的潜在指标（Bellabarba等人，2024年）。对于无植被区域，厚壁菌门、放线菌门和变形菌门通常数量较多，被认为是这些区域的指示物种（Issa等人，2017年；Zhang等人，2016年）。这些研究表明，尚不清楚细菌或真菌对火灾的反应是否更敏感，中间带内的某些关键物种也可能影响土壤微生物群落，但其在群落组装中的功能尚不清楚。
研究地点位于中国重庆市北碚区的金云山国家森林保护区。火灾发生在2022年8月21日，持续了5天，火灾结束后两周立即进行了土壤采样。采样区域分为自然区（未受火灾影响）、中间区（无植被且土壤压实）和火灾区（受火灾影响），采样深度分别为0-15厘米和15-30厘米。首先，我们旨在评估火灾后短期内和中间带对细菌和真菌群落组成、多样性和组装过程的影响；接下来，我们希望检测影响火灾后重建的指示物种；最后，我们计划探索火灾后短期内土壤微生物的恢复过程。我们提出了三个假设：（1）真菌群落对火灾的短期敏感性高于细菌群落；（2）耐火指示物种在火灾后很快出现；（3）这些耐火指示物种在微生物群落组装中起关键作用，并促进火灾后的群落重建。
部分摘要
研究地点和样本采集
研究地点位于中国重庆市北碚区的金云山国家森林保护区（106°17′–106°24′E，29°41′–29°52′N）。土壤类型为酸性黄土（pH 4.0–4.5），由三叠纪砂岩形成。火灾两周后，我们从3个地点采集了90个土壤样本：（i）火灾区（F（受火灾影响）；（ii）中间区（M（无植被且土壤压实）；（iii）自然区（N（未受火灾影响））。在每个地点，我们使用了直径为3.5厘米的土壤取样器
三个区域的微生物组成
主要细菌门包括酸杆菌门（36.3–37.6%）、γ-变形菌门（9.9–13.5%）、α-变形菌门（10.9–12.9%）和绿弯菌门（10.3–15.9%）。绿弯菌门在火灾区的丰度高于自然区，而中间区的β-变形菌门和γ-变形菌门含量较高（图1A，C）。主要真菌包括欧氏菌门（17.6–25.5%）、伞菌门（19.3–25.9%）和壳孢菌门（14.3–16.1%）。欧氏菌门在火灾区富集， Tremellomycetes在……
讨论
我们的研究发现，野火作为一种强大的环境过滤器，通过不同地影响细菌和真菌，从根本上重构了土壤微生物群落。真菌群落的更高敏感性反映了它们比细菌更低的耐热性，而耐热指示物种的快速定殖则显示了微生物生态系统对干扰的显著恢复力。此外，中间带表现出较低的生态系统……
结论
野火对森林生态系统有显著且持久的影响。火灾改变了微生物群落；然而，指示物种在火灾后的群落重建中起着关键作用。因此，未来管理策略应考虑利用这些区域来缓冲次生干扰，同时促进有针对性的微生物接种以加速森林再生。
作者贡献声明
张凯平：撰写 – 审稿与编辑，概念构思。董成成：软件，方法论。乔海霞：调查，数据管理。李正博：监督，资源获取，资金申请。苏小蕾：撰写 – 审稿与编辑，软件，调查。陈晓：撰写 – 审稿与编辑，可视化，正式分析，数据管理。余诗：撰写 – 初稿，资金申请，正式分析，数据管理，概念构思。黄伟：撰写 – 审稿与编辑，
数据可用性声明
数据集已存放在NCBI Sequence Read Archive中，访问号为PRJNA1213879。
利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
本工作得到了国家自然科学基金（42477320，42077053）、河南省自然科学基金（222300420035）和国家重点研发计划（2021YFD1900100）的支持。我们感谢Hongwei Yu的有益讨论。
