巴西晚侏罗世Alian?a组Lonchidiidae科（Hybodontiformes）新种：Parvodus graciliani sp. nov.的发现及其古生物地理学意义
《The Anatomical Record》：A new species of Lonchidiidae (Hybodontiformes) from the Late Jurassic of Brazil (Alian?a Formation, Jatobá Basin)
Abstract
Alian?a组（Jatobá盆地）代表了在含氧水域中形成的湖泊沉积，孕育了多样化的动物群，包括Hybodontiform鲨鱼。在该类群中，Lonchidiidae科包含11个有效属，其中Parvodus属先前已在巴西的Brejo Santo组（Araripe盆地，晚侏罗世）和Alian?a组（Jatobá盆地，晚侏罗世）的沉积物中被报道。本文基于来自Alian?a组的分离牙齿描述了一个Parvodus属的新种。同时，本文还对该属进行了分类学重新评估，整合了其地层和地理分布信息。该新种为Lonchidiidae科的演化历史提供了新的见解，对该类群的古生物地理学以及Alian?a组的古环境解释具有重要意义。重要的是，这一记录将Parvodus属的已知分布扩展至南美洲的上侏罗统。
1 INTRODUCTION
Hybodontiformes是一类已灭绝的鲨鱼目，从晚泥盆世繁盛至白垩纪末期，化石证据遍布全球。在三叠纪和侏罗纪期间，它们多样化并进入了淡水环境，包括河流和湖泊。尽管已有超过两个世纪的研究，对晚侏罗世Hybodontiformes的了解仍然有限，导致其分布和多样性模式存在模糊和认识不足。
Lonchidiidae科包括体长可达约25厘米的鲨鱼，包含约10个属，如Jiaodontus, Gansuselache, Hylaeobatis, Dabasacanthus, Isanodus, Lonchidion, Lissodus, Vectiselachos, Parvodus, 和 Luopingselache。Lonchidiidae科的分类学长期存在争议，其进化和系统学分析多变、存在争议且存在显著空白。
在南美洲，已确认的Lonchidiidae科记录仅限于巴西的Parvodus sp.牙齿和阿根廷的Lonchidion paramilloensis。Parvodus属具有广泛的地层分布范围，从奥伦尼克阶（早三叠世）一直延续到瓦兰今阶（早白垩世）。该属基于先前归入Lissodus rugianus Ansorge的材料建立，目前包括10个有效物种。这些物种显示出高度的特有性和多样的生态偏好，栖息于海洋、河口、半咸水和淡水环境。
Hybodontiformes在三叠纪和侏罗纪达到多样性峰值，占据了广泛的生态位。侏罗纪以显著的古环境变化为特征，如海平面波动、气候变迁和构造活动，这些直接影响了沿海、边缘和河流栖息地。这些变化反映在牙齿形态上，指示了不同的摄食策略和齿系类型。因此，对分离牙齿的研究对于动物群和古环境重建至关重要，使侏罗纪成为理解该类群多样性和演化关系的关键时期。
本文描述了一个来自巴西Jatobá盆地Alian?a组（晚侏罗世，提通阶）Ibimirim、Floresta和Tacaratu市（伯南布哥州）的Parvodus新种。此外，我们进行了支序系统学分析，并提出了该属的系统发育假说。
2 GEOLOGICAL SETTING
本研究涉及的标本采集自Jatobá盆地Alian?a组（晚侏罗世）的地层，地点包括Ibimirim市的"Mundubim"化石点，以及Floresta/PE和Tacaratu/PE市。
Jatobá盆地面积约5000平方公里，呈NE-SW走向，位于巴西东北部S?o Francisco腹地自然地理区，横跨伯南布哥州中南部和阿拉戈斯州的一小部分北部区域。该盆地北界为Pernambuco Lineament。控制Jatobá盆地沉降的Ibimirim断层是Rec?ncavo-Tucano-Jatobá裂谷系统（RTJ）的一部分。该盆地的地层演化与RTJ其他盆地的对比反映了该裂谷系统在始阿普第期发育中止的过程，这与南美洲和非洲的分裂以及随后南大西洋的打开有关。
Alian?a组出露于Jatobá盆地内部东侧，时代归属于晚侏罗世。它代表了盆地第一个湖泊相（前裂谷构造层序），与Capianga段相关，其特征是红色湖相粘土岩和页岩，与 Afro-Brazilian Depression 的区域最大海泛面有关。Boipeba段则由河流-风成砂岩组成。
地球化学、地质学和岩性学特征——包括白色、绿色和红色的含钙粘土岩、含石膏层的粉砂岩以及非海相介形虫等化石记录——表明这是一个具有淡水、碱性水体的永久性湖泊环境。石膏的存在表明该古湖（Capianga湖）存在蒸发事件，为干旱古气候提供了证据。
Capianga段保存了多样化的侏罗纪动物群，包括鳄类椎骨、牙齿和骨皮；鱼类齿板、骨碎片和鳞片；以及可归入Planohybodus（Hybodontidae）和Lonchidiidae的Hybodontiform牙齿和背鳍棘。然而，由于氧化条件和边缘环境的强烈改造，有机质缺失，导致化石呈孤立和破碎状态。
Alian?a组（Jatobá盆地）传统上归属于晚侏罗世，以其丰富的化石内容（包括牙齿、骨骼和鳞片）而著称，为巴西东北部该时期的古环境和动物群解释提供了宝贵信息。在此背景下，该单元成为该时段研究的相关地层参考。
3 MATERIALS AND METHODS
3.1 Material
研究的材料包括24枚Lonchidiidae科牙齿，缺乏保存的牙根，但包含舌侧和唇侧视图的标本，以及前部牙齿和后部牙齿，所有标本均显示出与分类鉴定相关的诊断特征。
3.2 Preparation
所有分析的牙齿均采用机械方法制备，使用探针、镊子、胶水和刷子小心去除围岩，暴露化石，旨在最大化显示诊断形态特征。Lonchidiidae科的牙齿非常小且脆弱，长度和高度在1至4毫米之间。因此，在制备和检查标本过程中使用了体视显微镜。对于能够测量的标本，使用了数显卡尺进行精确测量。
3.3 Cladistics
支序系统学框架通过在Mesquite v.2.1中构建特征矩阵建立。分析中使用的所有特征均被视为等权重和无序的，并基于所包含的11个分类单元的描述进行编码。所得数据集在TNT v.1.5中进行了基于简约法的系统发育分析，使用隐式枚举算法执行精确搜索。分析过程，包括特征选择、编码和搜索策略，均有完整记录，因此结果可完全重复。该分析应被视为重建该类群系统发育的初步尝试，承认未来的分类学修订可能会改变所恢复的关系。
3.4 Note on excluded taxa
Parvodus heterodon长期以来是研究的主题，并经常被重新归入不同的属和科。由于其在归属Parvodus属方面存在差异，该分类单元被排除在支序系统学分析之外。其形态特征与Rees和Underwood提出的原始属征不一致，其纳入在矩阵内产生了冲突信号，无法可靠地归入Parvodus属。
相比之下，最初归入Parvodus属但后被Bhat等人转移到新属Pristrisodus tikiensis的Parvodus tikiensis，本文根据Wen等人的修订予以考虑。与P. heterodon不同，P. tikiensis展示了支持其置于Parvodus属内的所有诊断特征。
4 SYSTEMATIC PALEONTOLOGY
纲：软骨鱼纲（Chondrichthyes）
亚纲：板鳃亚纲（Elasmobranchii）
目：弓鲛目（Hybodontiformes）
超科：弓鲛超科（Hybodontoidea）
科：Lonchidiidae科，遵循Rees的定义
属：Parvodus属
4.1 Type species
Parvodus rugianus，来自德国Rügen的下白垩统（贝里亚斯阶–瓦兰今阶）。
4.2 Parvodus graciliani sp. nov.
种名来源：种加词graciliani旨在纪念巴西作家Graciliano Ramos（1892–1953），他是小说《Vidas Secas》的作者。该名字也暗喻了Parvodus属的古生物地理分布，其物种已知于欧洲和亚洲。此发现代表了在南美洲的首次记录，也是为冈瓦纳古陆正式提出的第一个物种。因此，这个命名形象地比喻了一个穿越地质时代长河、最终在巴西东北部古老环境中被发现的化石。
4.3 Type material
正模标本LAPEP-0532D，一枚近乎完整的前部牙齿，缺少牙根。
4.4 Type locality
正模标本采集于Alian?a组（晚侏罗世）Jatobá盆地的"Mundubim"露头。
4.5 Material
列出了来自Ibimirim/PE（"Mundubim"露头）、Floresta/PE（PA4点）和Tacaratu/PE（PB14点）的所有副模标本编号。
4.6 Diagnosis
Parvodus graciliani sp. nov.通过以下特征组合来区分（Parvodus属的共源性状用十字标?；P. graciliani sp. nov.的自有衍征用星号*表示）：
(1) 牙齿具有圆形的唇侧突起，延伸超出齿冠边缘并达到齿冠-牙根交界处（?）；
(2) 齿冠唇侧表面光滑，具有单一的垂直脊，从主齿尖顶端延伸至齿尖中央部分（*），并终止于唇侧突起；
(3) 部分牙齿在突起的远中部分带有"钩"状突起（*）；
(4) 主齿尖的舌侧表面无突起（?）；
(5) 舌侧表面饰有水平褶皱，位于齿冠肩部，延伸至侧齿尖（?）。
4.7 Description
所有P. graciliani sp. nov.的标本均不完整，缺失牙根。正模标本LAPEP-0532D比副模保存更好，显示出较少可能被误认为重要分类学特征的风化痕迹，唇侧突起未破碎，并且在其突起的唇侧顶端边缘具有钩状结构。该钩状结构与上下颌位置相关。形态上，它呈椭圆形轮廓，顶端区域尖锐。侧齿尖保存良好，其高度和形状以及齿冠面也是如此。正模齿冠高1.79毫米，长1.37毫米，仅暴露唇侧面。两对三角形的侧齿尖，高约0.53毫米，未超过主齿尖高度的一半。第三齿尖在一侧形成齿冠远端末端，而其对应部分仍包埋在沉积物中，由于其尺寸小，制备困难。侧脊形成约30°角，呈三角形，末端呈门齿状顶端。齿冠唇侧表面光滑，无褶皱、结节和脊，但具有单一明确的垂直唇脊，呈顶基方向延伸至唇侧突起的中央区域。圆形突起中度发育，突出于齿冠-牙根交界处之外，并在远中具有一发育较弱的钩状结构。
最小的后部牙齿LAPEP-0540B高0.69毫米，而最大的后部牙齿LAPEP-0566A高1.34毫米。在前部牙齿中，最大的标本是LAPEP-0616A，高1.93毫米，而最小的前部牙齿高1.56毫米。前侧部牙齿具有尖锐的主齿尖和中等高度，被认为高于后部牙齿但略低于前部牙齿。
所有露头的标本都具有圆形的唇侧突起。在LAPEP-0540B中，它呈较大的亚圆形隆起，而在LAPEP-0532D中则发育较弱且更圆。唇侧突起远中边缘的钩状投影在LAPEP-0540B中显著，在LAPEP-0532D中较小，在LAPEP-0582E中较宽。在LAPEP-0575B中，突起明显呈圆形，突出于齿冠基部边缘之外，其顶端表面有轻微的卵圆形凹陷。这种凹陷也出现在LAPEP-0576C和LAPEP-0556A中，可能反映了生前的磨损。
前部牙齿具有两到三对齿尖，而后部牙齿仅有两对。这些齿尖缺乏唇侧结节，齿冠唇侧表面 consistently 显示单一的垂直脊，从主齿尖顶端向齿冠基部甚至延伸至突起上。该脊没有分支，细但清晰可见。在舌侧表面，装饰强烈，具有从中等到显著的大量褶皱，延伸至齿尖基部。这一特征在LAPEP-0580A、0564B、0543C、0585B和0618A中尤为明显，褶皱出现在齿冠肩部或齿冠-牙根交界处。一些标本，如LAPEP-0615A，显示轻微的舌侧褶皱和沟，而其他标本，如LAPEP-0585B，则显示得更 subtle。在一些牙齿中，主齿尖的舌侧面存在不止一条垂直脊，如LAPEP-0564B。
P. graciliani sp. nov.的齿系表现出逐渐的异齿性：前部牙齿齿冠较高，主齿尖更尖锐；而后部牙齿较低，主齿尖更圆。
来自Floresta/PE和Tacaratu/PE的标本与来自Ibimirim/PE的标本无法区分。然而，大多数来自Floresta和Tacaratu的牙齿以舌侧视图保存，而Ibimirim的标本大多以唇侧视图保存。因此，Floresta和Tacaratu的材料通过提供该物种补充性的舌侧视图数据，加强了我们的解释。
5 RESULTS AND DISCUSSION
5.1 Comparison
根据Rees和Underwood提出的原始属征，Parvodus属的定义包括：(i) 单颌异齿性；(ii) 前部和后部牙齿上发育良好的唇侧突起；(iii) 前部牙齿具有强壮的主齿尖；(iv) 存在两到三对侧齿尖。在新物种中观察到所有这些特征，支持其归入该属。
每个已描述的Parvodus物种都显示出将其与新物种（P. graciliani sp. nov.）区分开的额外诊断特征。在大多数物种中，齿冠装饰广泛。Parvodus curvidens是该属中唯一在主齿尖上具有单一、孤立垂直脊的物种，而其他物种则显示更密集的装饰，具有大量显著的水平和垂直脊，在某些情况下还有唇侧结节。
尽管P. curvidens与P. graciliani sp. nov.共享主齿尖上具有垂直脊的特征，但其不同之处在于每个侧齿尖上有一个额外的垂直脊，并且在其基部具有强壮的唇侧结节。这些特征在本文分析的牙齿中缺失。此外，P. curvidens齿冠较低，主齿尖较短，齿冠肩部具有纵向脊，且唇侧突起较P. graciliani sp. nov.弱。
Rees和Underwood描述的Parvodus pattersoni幼年牙齿也显示主齿尖上有孤立的垂直脊，但它们还具有唇侧结节和侧齿尖上较小的垂直脊。总体而言，P. pattersoni的牙齿较低。虽然其一些侧齿尖比其他物种更独立，但P. graciliani sp. nov.显示出更大程度的齿尖分离和定义，并且比例上也更大，与较高的齿冠一致。
与P. rugianus、Parvodus parvidens、Parvodus lusitanicus和Parvodus celsucuspus相比，P. graciliani sp. nov.共享以下特征：较高的牙齿，齿尖之间定义良好，以及圆形且非常显著的唇侧突起。然而，P. graciliani sp. nov.的齿冠装饰显著不同。在这四个物种中，主齿尖上的垂直脊分支成多个脊，这一特征在P. graciliani sp. nov.中未观察到。此外，它们的齿冠具有强烈的褶皱。P. lusitanicus和P. celsucuspus的唇侧突起也发育得差得多，与P. graciliani sp. nov.观察到的强壮突起形成鲜明对比。
Parvodus duffini的牙齿范围从高到低。文献中描述的一些标本可以观察到齿冠较光滑的牙齿，类似于P. graciliani sp. nov.，而其他标本的齿冠装饰更重，与新物种不同。
与最近描述的物种进行比较，如Parvodus huizodus和Parvodus ominechonensis，很明显这些类群的前部牙齿具有较高的齿冠和齿冠表面大量的垂直脊。此外，在这两个物种的一些标本中，主齿尖顶端钝且更圆——这种情况在P. graciliani sp. nov.中未观察到。
P. tikiensis的形态分为几种形态型，其中一些标本由于唇侧突起的大小和形状以及主齿尖的形状而与P. graciliani sp. nov.相似，但不同之处在于侧齿尖较少独立且较小，此外齿冠装饰比新物种具有更多的脊。
将本文描述的材料与先前报道的南美洲Parvodus牙齿进行比较，观察到与Cupello等人归入Parvodus sp.的标本"UERJ-PMB 148 a-c"非常相似。Cupello描述的这些材料来自Brejo Santo组（晚侏罗世），在牙齿高度和形状、主齿尖更呈三角形且顶角更钝方面与新物种的牙齿相似。此外，侧齿尖的数量和界限与本研究牙齿的特征一致，以及齿冠装饰较弱、更光滑，具有圆形唇侧突起，超过齿冠基部并包含唇侧顶端的钩状结构。这些特征表明P. graciliani sp. nov.可能具有更广的地理分布，可能包括Araripe盆地。
5.2 Cladistics
分析产生了一个最简约树，步长为40步。P. graciliani sp. nov.与P. rugianus和P. ominechonensis一起被恢复为一个多分支。该分支仅由一个共源性状支持：特征8(1) 前部牙齿主齿尖的唇侧突起向基部突出超过齿冠。然而，该特征也与P. tikiensis和P. curvidens趋同共享。该分支形成P. parvidens的姐妹群，与之共享以下共源性状：特征12(0) 后部牙齿主齿尖的高度大于宽度（独有）；特征20(1) 后部牙齿主齿尖/侧齿尖凹陷部分与齿冠-牙根交界处之间形成狭窄区域（独有）；以及特征14(0) 后部牙齿主齿尖和侧齿尖之间凹陷深度限于主齿尖高度的基部一半（仅与Lonchidion humblei趋同）。
包含P. duffini和P. huizodus的分支由特征11(1)支持，即前部牙齿主齿尖倾斜（独有）。该群与包含P. parvidens至P. graciliani sp. nov.的分支亲缘关系最近。这一关系基于特征1(2) 前部牙齿整体形状短而高（独有），特征19(1) 前部牙齿主齿尖/侧齿尖凹陷部分与齿冠-牙根交界处之间为狭窄区域（独有），特征9(1) 后部牙齿主齿尖的唇侧突起向基部突出超过齿冠（与P. curvidens + P. tikiensis + P. pattersoni趋同），以及特征13(0) 后部牙齿侧齿尖大小与主齿尖的关系限于主齿尖高度的下半部分（仅在L. humblei中也观察到）。
P. celsucuspus和P. lusitanicus形成连续的姐妹分支，与由P. duffini加上P. graciliani sp. nov.组成的分支相关。P. lusitanicus更近的位置由一个特征支持：特征15(0) 后部牙齿侧齿尖大小高度与宽度相似（在P. pattersoni和P. tikiensis中也观察到）。P. celsucuspus的位置位于该分支的早期基部分化处，该分支由四个共源性状很好地支持：特征1(1) 前部牙齿形状短而高（独有）；特征5(1) 前部牙齿主齿尖和
