Stellera chamaejasme L. 在亚高山草甸中的扩展作用诱导了土壤微生物共现网络的动态重组及其拓扑特性变化
《Journal of Environmental Management》：Stellera chamaejasme L. expansion-induced dynamic reorganization of soil microbial co-occurrence networks and their topological properties in subalpine meadows
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土壤微生物群落结构及网络特征在毒杂草星砂花扩张中的响应机制研究。采用空间代替时间方法，分析不同入侵阶段（III-V）土壤环境因子、微生物群落结构和共现网络特征，发现微生物α多样性显著下降（真菌Shannon指数P<0.001），细菌-fungal共现网络复杂度呈U型变化，且与土壤养分及水分等环境因子显著相关（R2=0.649）。
丁宇|刘敏霞|张楠|张帆|杨欣|袁静
中国甘肃省兰州市西北师范大学地理与环境科学学院，邮编730070
摘要
Stellera chamaejasm L. 是一种在亚高山草甸生态系统中广泛分布的入侵性有毒物种，其扩散对草原的生态功能构成了严重威胁。土壤微生物群落的相互作用网络对生态系统稳定性至关重要，但 S. chamaejasme 的扩散如何影响微生物共现网络及其与环境因素的关联仍不清楚，这阻碍了我们对有毒杂草入侵下土壤多功能性（SMF）退化的理解。本研究采用了空间-时间替代方法。我们选择了代表不同入侵阶段的 S. chamaejasme 样本地块（根据分支顺序、扩散范围和扩散时间划分）：第三阶段（轻微扩散，约6年）、第四阶段（中等扩散，约7年）和第五阶段（严重扩散，约8年），并以对照组（CK）作为基准。我们分析了这些不同退化阶段的土壤环境因素、微生物群落结构和共现网络特征。研究结果表明：（1）S. chamaejasme 的扩散使被入侵草地的群落覆盖率降低了30-50%，同时地上生物量增加了45-55%。与此同时，土壤微生物的α多样性受到显著影响，表现为真菌Shannon指数显著下降（P < 0.001，部分η2 = 0.677）和细菌Shannon指数呈下降趋势（P < 0.05）。（2）土壤含水量（SWC）、土壤有机碳（SOC）、脲酶和pH值促进了微生物多样性（P < 0.01），而土壤有效磷（SAP）、土壤总磷（STN）和微生物生物量磷（STP）则显著抑制了多样性（P < 0.01）。土壤有效养分在土壤微生物群落的变化中起到了调节作用。（3）随着 S. chamaejasme 年龄阶段的增加，土壤细菌-真菌共现网络的复杂性呈现U形趋势，最初下降后上升（细菌：从0.682增加到0.712；真菌：从0.644增加到0.676）。关键拓扑参数——平均度（AD）和平均聚类系数（ACC）从CK阶段开始显著下降（P < 0.05），表明真菌的敏感性更高。到第五阶段时，细菌网络复杂性开始增加，这种非线性变化与网络稳定性指标（鲁棒性和脆弱性）的变化相关。本研究揭示了真菌和细菌群落对 S. chamaejasme 扩散的不同响应。它们相互作用网络中拓扑属性的动态重组是驱动SMF变化的关键机制。这些发现为有毒杂草入侵引起的草原退化背后的微生物调控途径提供了新的见解。
引言
草原生态系统是中国分布最广的陆地生态系统，由于其独特的栖息地异质性和丰富的生物遗传资源，成为区域生态安全的重要屏障（Zhao等人，2020；Du等人，2025）。然而，由于人类活动的加剧和有害杂草的入侵等原因，全球草原正经历严重的退化（Bardgett等人，2014）。退化减少了植物生物量（地上和地下），并增加了有害杂草的数量和多样性。此外，还降低了土壤养分含量，包括有机碳、氮和磷。长期退化导致优质牧草物种减少，生态系统功能减弱，表现为从以禾本科植物为主的草原向以有毒杂草为主的退化状态转变。本研究关注的是 Stellera chamaejasme L.（鼠李科），这是一种多年生草本植物，属于单型属 Stellera L.。该植物不仅分布广泛，而且在中国和其他地区（如蒙古）的亚高山草甸中被认为是有害和入侵性物种（Cheng等人，2022）。它的扩散威胁到牲畜安全，造成畜牧业经济损失，更重要的是，作为入侵物种，通过形成单一优势种群减少了本地植物多样性并改变了土壤微生物结构（Lu等人，2012；Zhao等人，2013）。该植物采用双重机制：其根部释放一系列化感物质来抑制附近的植物和微生物。其中，特定的黄酮类化合物（如伞形花内酯）、萜类化合物（特别是daphnane型二萜类化合物如gnidimacrin）和酚酸（如对香豆酸）已被确认为关键生物活性化合物（Jin等人，2015）。这些化合物对土壤微生物具有显著的毒性；例如，gnidimacrin具有强抗真菌和抗菌作用，而伞形花内酯和对香豆酸可以破坏微生物膜完整性并抑制酶活性，从而改变微生物群落结构和功能（Liao等人，2024）。这种双重作用抑制了竞争者并改变了土壤环境，加速了本地植物群落的退化。这一过程与土壤退化和牧草-牲畜不平衡形成了正反馈循环。最近的研究还表明，S. chamaejasme 改变了关键功能微生物群的结构，这种菌群失调进一步降低了生态系统服务功能（Yang等人，2024）。尽管共现网络分析在生态学中越来越常用，但人们对微生物相互作用及其对草原退化的响应仍了解有限。
土壤微生物群落作为“生态系统的暗物质”和物质循环与能量流动的核心驱动力，其群落结构和功能对环境因素非常敏感（Zhong等人，2018；Coban等人，2022；Yao等人，2025）。土壤生物群的复杂结构及其竞争或合作相互作用影响资源获取，从而影响土壤多功能性（SMF）（Qiu等人，2021）。尽管许多研究探讨了植物、微生物多样性和SMF之间的关系，但在亚高山草原退化过程中土壤微生物如何影响SMF的机制仍不清楚。这在 S. chamaejasme 入侵导致的异质栖息地中尤为重要，因为微生物网络的适应可能对生态系统稳定性起着关键调节作用。理解微生物网络相互作用是解码功能响应的关键，特别是在自我强化的草原退化过程中。我们使用共现网络分析通过拓扑参数（包括网络规模、节点度和模块性）来量化微生物相互作用强度和功能稳定性（Delgado-Baquerizo等人，2020；Qiu等人，2021）。例如，较大的网络表明更强的相互作用，高度连接的节点表明在碳和氮循环中的关键功能类群（De Vries等人，2018；Chen等人，2022）。这些复杂网络——通过互惠、竞争和代谢共现形成——是微生物对外部压力响应的核心（Faust和Raes，2012）。然而，在 S. chamaejasme 扩散期间，土壤微生物群落与环境因素之间的跨领域相互作用的动态机制仍不清楚，这极大地限制了退化草原的有效恢复。青藏高原的草原生态系统作为区域生态安全的核心屏障，对其生态功能和生物多样性保护具有全球战略意义。作为亚洲主要河流的源头地区和“地球的第三极”，高山草甸覆盖了该区域约60%的面积。由于气候变化和人类活动的影响，这一地区的生态脆弱性很高（Yao等人，2012）。S. chamaejasme 的入侵通过改变细菌和真菌群落结构，降低了土壤微生物网络的功能冗余性（Yang等人，2024），导致“相互作用解耦-土壤功能下降-植被退化”的退化级联。尽管已知微生物多样性、功能基因和关键类群支持SMF（Han等人，2022；Li等人，2023），但在草原退化过程中微生物相互作用网络的动态响应仍了解不足，特别是关于土壤微生物与环境因素之间的联系机制。本研究针对不同 S. chamaejasme 年龄阶段的亚高山土壤，旨在分析土壤微生物多样性、环境因素和微生物共现网络对SMF的响应，从而揭示 S. chamaejasme-土壤微生物-网络相互作用的级联反馈机制。在这项研究中，我们提出了以下假设：（1）S. chamaejasme 的扩散显著降低了土壤微生物的数量和多样性，并驱动了微生物群落组成的重构。（2）S. chamaejasme 的扩散通过改变土壤理化性质和促进化感化合物的积累，介导了微生物多样性的减弱和共现网络的分化。（3）微生物网络复杂性及其与SMF的关联随着 S. chamaejasme 入侵程度的增加而变化。
研究区域描述
研究区域位于中国甘肃省甘南藏族自治州的和佐市，地处青藏高原东部边缘（34°45′N ~ 35°15′N，102°45′E ~ 103°30′E）。该地区平均海拔约为3010米，最高点达到4281米（图1）。年平均降水量为558.9毫米，主要集中在7月和8月。年平均气温约为2.1°C，最冷月份平均气温为-8.8°C，最热月份为
不同年龄阶段的 S. chamaejasme 的土壤微生物群落组成和α、β多样性特征
本研究利用来自不同入侵阶段的 S. chamaejasme 土壤样本的高通量测序数据构建了微生物多样性稀释曲线。图S1表明，Illumina NovaSeq测序策略有效捕捉了不同入侵强度下微生物群落的α多样性变化。主要的细菌门包括Proteobacteria、Acidobacteriota、Verrucomicrobiota、Actinobacteriota、Methylomirabilota、Chloroflexi和Gemmaimonadota
S. chamaejasme 的扩散导致土壤微生物群落简化和多样性下降
在我们的研究中，S. chamaejasme 的扩散显著影响了土壤微生物群落组成的变化，导致微生物多样性的丧失和功能简化。我们发现，随着 S. chamaejasme 年龄阶段的增加，地上生物量逐渐增加，在第五阶段达到259.36克/平方米的峰值（表S2）。这些发现与Sun等人（2009）的研究结果一致，他们指出 S. chamaejasme 的地上凋落物产量高于其他植物
结论
本研究表明，S. chamaejasme 的入侵导致了土壤微生物群落的深刻重构，β多样性显著增加（PERMANOVA：细菌 R2 = 0.4629，P = 0.032；真菌 R2 = 0.6354，P = 0.001）——表明真菌对入侵的响应具有更强的生态位分化。这种重构导致功能冗余性的严重减少和SMF下降22.1%（R2 = 0.649，P < 0.001），这一结果得到了真菌Shannon指数显著降低的证实
CRediT作者贡献声明
丁宇：撰写——原始草稿，概念构思。刘敏霞：撰写——审稿与编辑，资金获取。张楠：方法学，调查。张帆：方法学，软件。杨欣：方法学，资源。袁静：资源，可视化。
资助
本研究得到了国家自然科学基金（42461008）和甘肃省高校产业支持计划项目（2023CYZC-21）的支持。利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
我们衷心感谢兰州大学甘南草原生态系统国家野外科学观测研究站的协助。我们还要感谢国家自然科学基金（42461008）（政府年份：2025；开始和结束年份：2025.1–2028.12）和甘肃省高等教育产业支持计划项目（2023CYZC-21）（政府年份：2025；开始和结束年份：2023.6–2026.7）。
