雄性大鸨成体死亡率偏高与高繁殖成本一致并受人為影响加剧

《Ecology and Evolution》：Male-Biased Adult Mortality in the Great Bustard Is Consistent With High Reproductive Costs and Aggravated by Anthropogenic Impact

本文通过长期无线电追踪研究，首次揭示了大鸨（Otis tarda）成体生存率的性别差异模式。研究发现雄性年生存率（0.874）显著低于雌性（0.931），且人类活动密集区（马德里）的生存率低于栖息地质量较好的维拉法菲拉地区。季节性生存模式显示两性均在繁殖期结束后（6-7月）出现死亡率高峰，支持繁殖成本假说。人为致死因素占死亡总数的39.5%，其中电线碰撞是主要死因（雄性3.5%/年），表明人为干扰加剧了固有的性别特异性死亡率差异。该研究为理解性选择、繁殖投资与生存权衡提供了重要实证，对濒危物种保护具有紧迫意义。

　　

ABSTRACT

研究通过RMark软件中的已知命运模型，对1985-2013年间标记的339只大鸨成体进行生存分析。结果显示，雄性年生存率显著低于雌性，且人类活动密集的马德里地区（雄性0.874，雌性0.931）生存率低于栖息地质量较好的维拉法菲拉地区（雄性0.948，雌性0.973）。两性均在繁殖期结束后的6-7月出现生存率低谷，表明繁殖成本是主要死亡驱动因素。人为致死因素占总死亡的39.5%，其中电线碰撞是主要死因（雄性年死亡率3.5%），凸显人为干扰对种群衰退的加剧作用。

1 Introduction

成体死亡率的性别差异通常归因于两性生殖投资的成本差异。大鸨作为性二型最显著的鸟类之一（雄性体重为雌性的2.48倍），其雄性通过激烈竞争争夺交配权，雌性则承担全部育雏责任。本研究首次基于标记个体数据，量化大鸨成体生存率的性别差异，并探讨繁殖成本、迁徙代价与人为干扰的相对贡献。通过对比马德里（高人为干扰）和维拉法菲拉（低干扰）种群，评估环境压力对性别特异性死亡率的调节作用。

2 Methods

2.1 研究物种

大鸨实行分散式求偶场繁殖制度，雄性在繁殖期体重增加20%-30%，雌性单独育雏长达6-18个月。西班牙种群为部分迁徙型，雄性主要在夏季向北迁徙，雌性在冬季向南迁徙。

2.2 标记与追踪

使用火箭网捕获个体，佩戴Biotrack背包式无线电发射器（重量＜个体体重3%），通过地面及航空遥感每月定位一次。仅纳入成年个体（雌性＞2.5岁，雄性＞3.5岁）数据。

2.3 研究区域

马德里地区人类基础设施密集，种群密度低且下降40%；维拉法菲拉为自然保护区，种群密度全球最高（4-6只/km²）。

2.4 死因判定

死因分为自然死亡（无捕食迹象）、捕食（啃咬痕迹）和人为死亡（狩猎、电线碰撞、路杀）。通过尸体状况和现场痕迹综合判断。

2.5 统计分析

使用RMark包拟合已知命运模型，以AICc值筛选最佳模型。计算季节性和人为致死特异性死亡率。

3 Results

3.1 年生存率

最佳模型包含性别和地区效应（ΔAICc<2）。雄性生存率显著低于雌性（β_sexM=-0.565），维拉法菲拉生存率高于马德里（β_{regionVillafafila}=1.712）。雌性最大寿命达17.3年，雄性为13.8年。

3.2 季节性生存率

两性均在6-7月出现生存率低谷（图1），马德里地区夏季生存率显著低于冬季。迁徙距离对生存率无显著影响。

3.3 死因特异性死亡率

人为致死占马德里种群死亡的42.3%，电线碰撞为主要死因（22%）。雄性自然死亡率比雌性高44%（马德里）和30%（维拉法菲拉），人为死亡率高158%（图2）。夏季雄性电线碰撞死亡集中发生于迁徙期。

4 Discussion

雄性生存率偏低与繁殖期能量消耗（体重增加30%、打斗和展示行为）及免疫抑制相关。雌性死亡率在孵卵期因捕食风险升高，但成功育雏个体比例低（11%-12%），导致整体死亡率在7月后下降。人为干扰（特别是电线碰撞）通过增加雄性迁徙期死亡率，加剧了固有的性别差异。研究结果支持性选择假说和卵生产假说，但强调雄性竞争成本的主导作用。保护建议包括埋设危险电线、加强反盗猎监管，以缓解种群衰退。

Author Contributions

Juan C. Alonso主导研究设计、数据采集与论文撰写；Beatriz Martín负责统计分析；Carlos Palacín和Carlos A. Martín参与野外工作与数据分析；Javier A. Alonso协助项目协调与论文修订。