《Ecology and Evolution》：Impact of Climate Change and Human Activities on Suitable Distribution of Rhodiola Species in the Qinghai-Tibet Plateau: Modeling Insights for Conservation Prioritization
1 引言
气候变化与人类活动作为双重威胁，正导致全球生物多样性加速衰退，并将众多物种推向灭绝边缘，同时破坏生态系统功能。这一趋势在青藏高原这一全球重要的生物多样性热点地区及气候变化敏感区域尤为显著。高原正经历着比北半球平均更快的变暖速率，表现为降水格局的改变和极端天气事件的加剧。与此同时，过度放牧、基础设施扩张和无节制的资源开发等人类活动进一步加剧了生态压力。
在青藏高原的脆弱植物区系中，红景天属植物因其巨大的生态、药用和保护价值而备受关注。该属包含约58个形态多样的物种，其起源和多样化中心位于青藏高原及邻近山区，是高山植物适应性辐射的经典案例。其响应青藏高原隆升等重大地质事件的多样化进化历史及寒冷适应机制的发展，使其成为研究山地草本植物如何响应环境和气候变化的理想模型系统。然而，该属植物正面临日益增加的灭绝风险。作为具有抗缺氧、抗疲劳等关键药用价值的先锋高山物种，红景天受到不断增长的市场需求、人类活动和气候变化的严重威胁。气候变化导致的温度上升、降水格局改变和极端气候事件频发，显著改变了红景天物种的适宜分布区和生境质量。研究表明，气温升高可能迫使高山植物向更高海拔或更凉爽的地区迁移。同时，高原上普遍的人类活动，特别是旅游基础设施开发和道路建设，直接导致了生境破碎化和丧失。
为确保模型的可靠性，本研究通过整合两年系统野外调查获得的高精度GPS位点与国家植物标本资源中心和全球生物信息设施中经过仔细核查的标本记录，构建了一个全面的物种出现数据库。这种多源数据整合策略显著增强了分析的空间和时间覆盖范围，为稳健的分布模型提供了坚实基础。另一方面，评估现有自然保护区系统对红景天生境的保护效果同样至关重要。尽管青藏高原已建立了众多自然保护区，并为区域生态环境和生物多样性保护做出了贡献，但这些保护区主要围绕宏观生态系统或旗舰物种进行规划，缺乏对红景天等具有经济和药用价值的植物类群的针对性保护。在气候变化背景下，自然保护区在物种保护方面也面临新的挑战。因此，系统评估当前保护区系统对红景天的保护效能并识别保护缺口显得尤为重要。
物种分布模型是通过整合环境变量和物种分布点来模拟适宜生境和预测分布变化的关键工具。在众多物种分布模型中，最大熵模型因其操作简单、计算高效且在数据稀疏情况下仍能保持较高的预测精度，已被证明是学术研究中的优越方法。此外，该模型在预测濒危、药用和高山植物的适宜生境以及评估其对气候变化的响应方面同样表现出色。
2 材料与方法
2.1 研究区
青藏高原是亚洲的内陆高原，位于北纬26°00′12″至39°46′50″，东经73°18′52″至104°46′59″之间。高原面积达250万平方公里，平均海拔4500米，拥有多样复杂的景观，包括众多山脉和水系。地形上，海拔从西北向东南递减。降水方面，从干旱的西北向湿润的东南显著增加。温度则表现为从南向西北逐渐降低。
2.2 物种出现数据
八种红景天物种的分布数据来源于两种方法：收集2023年至2024年的野外调查记录；从开源数据库检索。总共收集了1275条八种红景天物种在青藏高原的出现数据。随后，使用ArcGIS 10.2对这些分布数据进行过滤，确保每个1公里×1公里的网格单元仅包含一个物种的一条记录。最终，获得了八种红景天物种的624个出现位点。
2.3 环境数据
本研究选择了41个环境变量来模拟八种红景天物种在青藏高原的潜在地理分布，包括19个生物气候因子、3个地形因子、17个土壤相关变量和2个人类活动相关因子。具体而言，1950年至2000年青藏高原的19个生物气候变量从全球气候数据库获取。同时还使用了2050年代和2090年代的气候数据。未来气候条件预测采用了SSP情景。三个地形因子通过以下方式获得：高程数据来自地理空间数据云，随后使用ArcGIS 10.2计算坡度和坡向。17个土壤变量和2个人类活动因子均从国家青藏高原科学数据中心获取。选择的两个人类活动因子——人类足迹指数和牲畜密度——代表了青藏高原生态系统最普遍和直接的人为压力。所有41个环境因子的空间分辨率均为30弧秒。为减轻因子间的多重共线性，使用ArcGIS 10.2进行了Pearson相关性分析。最终，选择了7个气候、3个地形、13个土壤和2个人类活动变量用于后续模型模拟。
2.4 模型分析与评估
本研究使用MaxEnt模型预测八种红景天物种在青藏高原的潜在地理分布。为减轻过拟合并降低模型不确定性，进行了多重共线性检验，仅保留相关性系数绝对值小于0.8的变量用于最终模型校准。为构建和验证模型，随机指定75%的地理分布数据作为训练集，保留25%作为测试集。为评估模型和量化不确定性，采用了自助法进行20次重复运行。使用平均模型的受试者工作特征曲线下面积和平均遗漏误差来评估模型性能的准确性。最终的平均适宜度输出为逻辑ASCII格式，导入ArcGIS 10.2并转换为栅格数据。使用空间分析模块中的“重分类”工具，将栅格图层划分为四个生境适宜度等级。
2.5 高原红景天物种保护空缺分析
为更好地了解八种红景天物种在高原现有自然保护区系统中的保护状况，使用ArcGIS 10.2软件将这些物种的中高适宜生境与青藏高原区域的国家级自然保护区和国家级以外的其他类型自然保护区的图层进行叠加分析。
3 结果
3.1 模型精度
在当前条件以及2050年代和2090年代的四种未来共享社会经济路径情景下，所有物种的模型AUC值范围在0.88至0.99之间，表明预测准确性良好或优秀。
3.2 关键环境变量
MaxEnt建模的一个关键发现是，人为压力在塑造红景天物种适宜生境方面起着主导作用。当变量被分为四类时，人类活动成为大多数研究物种的最主要影响因素。这种影响对于R. sacra、R. quadrifida和R. himalensis尤为突出，其人类活动变量的累积贡献率超过71.5%，超过了所有其他因子。相比之下，R. atsaensis是一个例外，气候和地形是其主要决定因素，而人类活动的影响微乎其微。
这一模式在单个变量的表现上得到进一步证实。人类足迹指数本身成为最具影响力的预测因子之一，具有非常高的置换重要性。具体而言，HFI的贡献率在八个物种中的五个超过47%，并在三个物种中超过69%。这种在单个变量水平上持续较高的贡献率强调，人类干扰是这些药用植物当前分布格局的主要驱动因素，其重要性往往超过大多数研究物种的关键气候和土壤因子。
3.3 当前气候条件下红景天物种的潜在地理分布
八种红景天在青藏高原呈现出不同的分布格局。R. atsaensis拥有最大的适宜生境面积，其生境集中在青藏高原的南部和东南部地区。其次是R. tibetica。R. quadrifida和R. himalensis的适宜分布面积分别位列第三和第四，它们的生境几乎重叠。R. bupleuroides的适宜分布面积较小，主要分布在四个区域。其余三个物种的最适宜生境面积相对较小。
3.4 未来适宜生境的波动
未来气候模型的预测表明，在2050年和2090年的SSP1-2.6和SSP5-8.5情景下，高原红景天物种的总适宜分布面积和高度适宜面积均呈现扩张趋势。与现状相比，高原红景天物种整体的未来潜在地理分布呈现扩张趋势。
就每个物种而言，在2050年和2090年的SSP1-2.6和SSP5-8.5情景下，八种高原红景天物种中有七种显示出扩张的潜在适宜区。只有R. sacra表现出时空变异。所有八个物种的高度适宜分布区均呈现扩张趋势。这些物种的适宜分布区预计将从其当前位置向外扩展。
3.5 现有保护区系统下八种高原红景天物种的保护状况
八种红景天物种潜在地理分布与当前保护区的叠加分析表明，高原红景天在当前自然保护区系统中面临显著的保护挑战。青藏高原的国家级自然保护区保护了红景天适宜生境的28.13%，而其他自然保护地涵盖了5.29%。 together，青藏高原现有的保护区系统保护了高原上33.42%的红景天适宜生境，而对其高、中适宜生境的保护率仅为5.12%。对高、中适宜生境与现有保护区系统的保护空缺分析表明，保护赤字主要集中在和田与阿里的交界区域、拉萨周边、日喀则东部和山南西北部地区，以及西藏昌都东部。对于每个物种而言，现有保护区系统对R. atsaensis的保护率最高，而R. bupleuroides和R. sacra的保护率最低。此外，八种红景天物种适宜生境的保护效率在国家级和其他级别自然保护区之间存在显著差异。
4 讨论
4.1 红景天的分布及其生境在生态和人类因子作用下的波动
整合MaxEnt模型和GIS，我们预测了八种红景天物种在青藏高原的潜在地理分布，并刻画了它们的空间格局和生境适宜性。所有物种的AUC值在0.88到0.99之间，证明了模型的高精度。
当前适宜生境模型显示，红景天物种的中高适宜生境主要位于青藏高原的喜马拉雅山区、部分高原中部地区以及横断山区。这一发现与先前的研究结果相符。我们模拟的R. fastigiata结果也与早期的分子谱系地理学结果一致。我们的模拟结果也与之前仅考虑气候因子的模型结果基本一致。重要的是，我们综合考虑了地形、土壤、气候变量和人类活动的集成模型，预测的适宜生境范围小于先前仅考虑气候的模拟。
在气候变化背景下，青藏高原八种红景天物种中有七种的适宜生境预计将扩张，而R. sacra则表现出相反的趋势。这与先前的研究发现一致。这些结果与“无处可去”的假说相矛盾，揭示了高山植物对气候变化的响应，增进了我们对高山植物区系动态的理解。有几个因素可以解释这种扩张模式。首先，这些物种通常局限于青藏高原东部和东南部的小范围区域，北部和西部广阔的高海拔地区尚未被开发，为其范围扩张提供了充足的空间。其次，气候变暖导致的温度和降水增加，有可能将先前不适宜的地区转变为高纬度和高海拔的适宜生境。第三，人类活动起着间接作用。
4.2 人类活动作为高原红景天生境的主要驱动因子
气候变化和日益加剧的人类活动对青藏高原的植被产生了实质性影响。虽然早期的物种生境建模主要依赖气候变量，但近期研究强调整合土壤、地形和人类活动数据对于提高预测精度的关键重要性。我们的研究揭示了一个决定性的、有些出乎意料的发现：当代人类活动对高山红景天物种分布施加的压力，至少与气候因子相当，并且对大多数物种而言远远超过气候因子的影响。具体而言，人类活动被确定为影响二级保护植物R. sacra、R. quadrifida、R. fastigiata和R. himalensis分布的主要因子。这一结果与先前的研究结论存在显著分歧。我们模型中人类足迹指数的巨大贡献表明，基础设施、旅游及相关干扰并非次要因素，而是当前重新定义这些脆弱植物保护格局的主要力量。这一发现与越来越多的文献记载相符，这些文献记录了人为压力对脆弱高山生态系统的严重影响。
人类活动也成为R. bupleuroides、R. tibetica和R. smithii的主要影响因素。最高的贡献率强调，土地利用、基础设施建设、药用资源采集和旅游业已深刻影响了高原物种的生长、繁殖和分布。因此，我们的研究结果主张在保护规划中进行战略转变——从主要关注气候影响转向双重聚焦的方法，以应对全球气候变化同样的严谨态度来应对局地的、直接的人类威胁。
除了人类活动，气候、地形和土壤因子也发挥着重要但物种特异性的作用。最干月降水量对R. quadrifida至关重要，而年降水量对R. himalensis关键。等温性和最冷季度平均温度分别主导R. sacra和R. bupleuroides。海拔对R. tibetica和受人类影响较小的R. atsaensis至关重要，而土壤属性如pH值和粉砂含量对R. fastigiata和R. smithii具有决定性。这不仅表明了人类活动在决定物种分布方面的关键影响，也暗示了每个物种独特的生态需求和适应策略。
4.3 气候与地形作为RA生境的主要驱动因子
在八种高原红景天物种中，一个显著的例外是R. atsaensis，人类活动对其影响微乎其微。相比之下，其适宜分布主要受温度和地形因子塑造，二者合计占模型贡献率的71.7%。这展示了其独特的环境生态位——与其同属植物相比，它对非生物条件更为敏感，而受人为干扰影响较小。我们将这种差异归因于该物种对特殊微生境的偏好；野外调查证实，R. atsaensis是高海拔岩屑坡的专性物种。这些地貌本质上受微气候和地形控制，同时其不适宜放牧和农耕的特性使其天然地免受重大人类影响。因此，该物种的生存与其物理环境紧密相连，而分布范围更广的物种则由于与人类活动区重叠更大而表现出更强的人为信号。
4.4 特化种-气候驱动与广布种-人类驱动的分布模式
我们对八种红景天物种的分析表明，根据生态位宽度，它们的分布驱动因子可分为两种典型模式：气候敏感的特化种和人类影响的广布种。具有狭窄生态幅的特化物种主要栖息于由非生物因子主导的稳定微生境中。它们的分布与特定的水热条件和地形特征紧密相关，且其出现在偏远地区减少了直接的人类干扰。相比之下，具有较宽生态位的广布种占据生产力更高、更易到达的生境。其广泛分布导致与人类活动大面积重叠，导致其种群动态主要受人為压力驱动。这一核心发现不仅解释了本研究中观察到的不同分布模式，也为评估区域生物脆弱性提供了一个预测框架。在持续的环境变化下，我们预测这两类群将面临不同的威胁：特化种面临其非生物生态位被破坏的风险，而广布种则更容易受到直接生境丧失和退化的影响。
4.5 识别青藏高原的保护空缺与优化保护框架
先前的研究表明，自然保护区是中国野生动物保护和生物多样性保护最有效的方式。然而，我们对红景天物种的研究揭示了这种有效性的一个关键细微差别。虽然青藏高原当前的保护区系统覆盖了红景天总适宜生境的33.42%——这一比例高于先前报道的高原特有种保护覆盖率——但核心问题不仅仅是保护空缺的存在，而是其具体位于高、中适宜度区域。这种空间错位揭示了面积覆盖与生态代表性之间的不平衡，凸显了基于面积的保护目标的一个关键局限性：它们可以在未能充分保护核心生境的情况下被满足。
这种差异源于两个主要问题。首先，现有的保护区网络存在显著的“保护偏差”：其历史规划优先考虑了标志性生态系统和旗舰动物，无意中忽视了像红景天这样的濒危植物。因此，保护空缺主要集中在不同保护区之间的空隙地带。此外，过去规划的静态性未能纳入气候变化和人为干扰的动态影响，缺乏适应物种分布变化的预见性。
因此，我们的研究表明，“30×30”框架及类似目标的成功，不仅必须以受保护的总面积来衡量，还必须同等地衡量生态代表性的质量。为应对这些挑战并优化保护区系统，我们提出一个双管齐下的策略：第一，从静态保护框架转向动态、综合的保护框架。当优化保护区时，利用MaxEnt模型和GIS技术等工具至关重要。这些方法允许保护工作者考虑气候变化和人类活动的影响。通过运行多情景模拟，我们不仅可以识别当前，还可以识别未来的潜在地理分布，从而能够主动调整保护区边界以跟上生境的演变。这种数据驱动的方法确保了未来的保护区系统既具有代表性又具有韧性，将广泛的量化目标与对不可替代的高价值生境的质化优先排序相结合。
5 局限性与未来展望
首先，我们未来预测的一个主要不确定性来源是使用了单一全球环流模型的气候数据。虽然这种方法在两种对比排放情景下提供了潜在气候影响的内部一致叙述，但它并未捕捉到气候预测中固有的模式间变异性的全部范围。不同的GCM可以模拟出不同的未来气候，特别是对于像青藏高原这样地形复杂的区域。因此，我们未来的生境适宜性图是基于BCC-CSM2-MR模型的一种可能轨迹。为加强此类预测的稳健性，未来的工作应采用多模型集合方法。分析多个GCM之间的共识和分歧，将有助于识别高置信度的优先区域，并对预测不确定性进行更细致的量化。尽管如此，在该模型框架内，两种对比排放情景下观察到的持续生境扩张趋势增强了我们对变化总体方向的信心，即使具体幅度仍不确定。
其次，尽管我们的模型结果得益于跨关键环境梯度的广泛采样和减少偏差的空间过滤，但有几个局限性值得讨论，因为它们为未来研究提供了信息。一个主要担忧是某些海拔带采样不均，这可能影响精细尺度的生境适宜性图。具体而言，海拔5500米以上的预测应被解释为生态推断而非经验预测，因为这些极端环境中缺乏实地验证。为解决此问题，未来工作应整合相关模型与基于过程的生理模型，以从理论上验证分布限制； employing新兴技术如环境DNA或高分辨率遥感对难以到达区域进行间接验证。尽管存在这些采样挑战，我们的数据集代表了迄今为止对红景天物种最全面的野外汇编之一，为识别主要分布模式和保护空缺提供了稳健的基线。
另一个局限性涉及MaxEnt模型假设的加性变量关系可能无法完全捕捉气候和人类活动因子之间的非线性相互作用。未来工作应优先考虑交互作用建模框架，以更好地阐明复杂的驱动机制。尽管如此，通过确立气候和人类因子的显著独立作用，我们的研究为未来研究它们的交互效应奠定了坚实基础。
最后，我们的静态空缺分析主要关注生境的静态分布和保护状况，未纳入动态景观连通性和生境破碎化效应。未来工作应整合景观生态学方法，如景观图论和电路理论，以模拟功能连通性，识别关键廊道和踏脚石，并最终增强保护网络对气候和人为压力的韧性。通过明确考虑结构和功能连通性，这些方法将显著改善这一动态景观中的保护规划。我们的静态分析 nonetheless 为保护优先区规划提供了必要的评估，立即突出了基本保护最缺乏的区域。
6 结论
本研究采用MaxEnt模型和ArcGIS绘制了青藏高原八种红景天物种的适宜生境图，高AUC值验证了模型的可靠性。关键发现揭示，人类活动是大多数物种生境分布的主要驱动因子，凸显了平衡保护与人类发展的迫切需求。例外的是，R. atsaensis更多地受气候和地形影响，表明了物种特异性的生态适应性。空间分析显示生境面积存在显著变异。在未来气候情景下，八种物种中有七种将经历生境扩张，但程度各异。尽管大多数红景天物种在气候变化下生境扩张，但其保护仍然严重不足。主要的保护空缺已被识别，需要立即干预。
为解决这些空缺并确保红景天物种的长期存续，我们提出以下有针对性的保护策略：第一，对于位于羌塘国家级自然保护区西部、跨越西藏自治区和新疆边境的和田-阿里区域，我们建议建立跨区域协作管理，并将此廊道纳入“青藏高原国家公园群”，以我们的空间数据作为边界优化的参考。第二，对于那曲东南部区域，该区域位于拉萨和日喀则交界处，被主要自然保护区包围，但其本身却是保护空缺，鉴于其较高的人口密度，我们提出双重方法：实施侧重于草地恢复和规范药用植物采集的生境质量改善计划，同时试点社区为基础的“保护单元”，授权当地居民进行可持续监测和管理。第三，对于昌都东部廊道——这些连接已建立保护区的南北向山谷，既是关键的连通通道，也是历史上重要的冰川避难所——我们建议将其正式指定为气候适应优先廊道。保护工作应强调这些南北向山谷内的生境恢复和水土保持，以维持气候变化下的景观连通性。总之，这些措施不仅将
