《Ecosphere》：Operational sex ratio bias due to sex-specific cohort splitting in response to predation
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本研究通过中宇宙实验揭示了捕食者（刺鱼）诱导的性别特异性生活史决策如何通过群体分化机制导致水生蛾Acentria ephemerella操作性比（OSR）偏倚。研究发现鱼类捕食并未直接造成性别特异性死亡率，而是促使雌性幼虫更多进入滞育（diapause），而雄性幼虫更多化蛹（metamorphosis），从而在蛹期形成雄性偏倚的OSR。该机制为理解节肢动物种群动态和性选择强度提供了新视角，表明OSR偏倚可能是非致死性捕食效应的间接结果。
引言
营养相互作用，如捕食和食草作用，对生物群落和生态系统的结构具有重要影响。捕食通过直接（致死性）和间接（非致死性，性状介导）效应显著影响猎物的生活史、行为和种群动态。非致死性影响包括猎物生长速率、发育时间、摄食活动模式以及生活史决策（如滞育和化蛹时间）的可塑性变化。水生生物尤其容易受到非致死性效应的影响，因为它们通常具有特定的化学感应结构来感知捕食者释放的化学信号（利己素）。
由于雌性繁殖力通常与体重密切相关，许多昆虫物种表现出明显的性别大小二型性，雌性成虫体型大于雄性。此外，雄性和雌性在身体组成和化蛹时间等其他生活史和生长特征上也存在显著差异。因此，捕食的非致死性效应可能对两性的生长模式产生不同影响。生活史决策，例如幼虫开始化蛹或进入滞育的时间，通常受到季节和个体发育状态的影响。如果雄性和雌性幼虫的发育状态存在差异，则可能导致性别特异性群体分化，即在同一队列中，一种性别主要化蛹，而另一种性别主要进入滞育。捕食者通过差异性地影响雄性和雌性的生长速率，可能通过影响性别特异性群体分化来改变猎物的操作性比（OSR）。
本研究以水生蛾Acentria ephemerella为对象，探讨捕食对性别特异性生活史变异和群体分化的影响。该物种的生活史主要为水生，卵、幼虫、蛹和短翅雌性完全水下生活，只有长翅雄性在化蛹后离开水体。在康斯坦茨湖的实地研究中，连续六年均观察到蛹的性比强烈偏雄。这种性比偏倚可能是由于雌性幼虫因更高的觅食活动而更容易被捕食（直接效应），也可能是捕食的间接效应，即雌性幼虫在鱼类存在下优先中断发育进入滞育，而雄性幼虫继续发育并化蛹。
材料与方法
实验在大型室外水箱中进行，设置了15个中宇宙实验单元。每个单元内种植了宿主植物Potamogeton perfoliatus，并引入了Acentria蛹。在实验开始10天后，向鱼类处理组引入刺鱼（Gasterosteus aculeatus）。实验结束时，对活性幼虫、滞育幼虫和蛹进行采样，并测定其密度和性比。
幼虫性别通过细胞学方法鉴定，利用雌性鳞翅目昆虫特有的W染色质体（W-body）在高度多倍体细胞核中的存在来区分雌雄。蛹的性别则通过形态特征（翅和触角长度）进行鉴定。此外，还建立了幼虫头壳宽度与干重、蛹长度与干重的关系式，并分析了雌性蛹大小与产卵量之间的关系。
使用R语言进行统计分析，采用混合模型方差分析（ANOVA）和混合逻辑回归等方法，检验鱼类存在、发育阶段和性别对Acentria密度、性比和个体大小的影响。
结果
鱼类捕食显著降低了Acentria的总密度。与对照组相比，鱼类处理组中活性幼虫的相对密度大幅下降，而滞育幼虫和蛹的比例显著增加。这表明捕食压力改变了幼虫的发育路径分配。
总体性比（所有发育阶段合并）在鱼类处理组和对照组之间无显著差异。然而，发育阶段与鱼类存在之间存在显著的交互作用。具体表现为：在鱼类处理组中，蛹的雄性偏倚程度高于对照组；而滞育幼虫则表现出雌性偏倚的趋势。实验室孵化的初孵幼虫的初级性比为1:1，无偏倚。
在个体大小方面，鱼类存在对雄性和雌性活性幼虫的大小影响不同：雌性活性幼虫在鱼类处理组中体型较小，而雄性则无显著差异。滞育的雌性幼虫显著大于雄性幼虫，且两组幼虫在鱼类处理组中均有增大的趋势。雌性蛹显著大于雄性蛹，并且在鱼类存在下，两性蛹的体型均显著减小。雌性蛹的大小与产卵量呈显著正相关，鱼类处理导致的雌性蛹体型减小相当于产卵量下降了约19%。
讨论
本研究结果强有力地支持了以下假设：在Acentria中观察到的OSR偏倚（蛹期雄性偏倚）并非捕食直接造成的性别特异性死亡率所致，而是幼虫在捕食者存在下做出的性别特异性生活史决策（即群体分化）的结果。
对刺鱼胃含物的分析并未发现其对大型幼虫有捕食偏好，表明小型幼虫同样面临捕食压力。如果性别特异性死亡率是主要原因，预计会在小型幼虫中观察到更高的雌性死亡率，从而导致滞育幼虫中出现更强的雄性偏倚，但这与观察到的滞育幼虫雌性偏倚趋势相反。因此，仅凭性别特异性死亡率无法充分解释实验观察到的性比偏倚模式。
实验中观察到的蛹和滞育幼虫的性比仍是过渡性的，因为对照组中仍有大量活性幼虫（约55%）尚未决定发育路径。这些幼虫（其性比偏雌）若后续化蛹，将降低对照组蛹的雄性偏倚程度，最终可能导致对照组OSR趋于均衡。而在鱼类处理组中，由于活性幼虫数量很少，后续发育对蛹性比的影响较小，最终将维持高度雄性偏倚的OSR。
节肢动物幼虫进入滞育或化蛹的决策取决于其敏感幼虫期（一个特定的预滞育发育阶段）与当前环境因子的比较。如果幼虫的发育状态/大小超过某个阈值，它们将采取“快速通道”（化蛹），否则将进入“慢速通道”（滞育）。在Acentria中，滞育的雌性幼虫大于雄性幼虫，表明雌性需要更快的生长速率才能达到化蛹的阈值。雌性通常通过更高的觅食活动或冒险在风险更高的栖息地觅食来实现更快的生长，这也使它们更容易被捕食。因此，捕食压力对雌性生长速率的抑制程度大于雄性，导致更多雌性幼虫进入滞育，而更多雄性幼虫化蛹，从而产生观察到的OSR偏倚。
一个重要的悬而未决的问题是，Acentria这种导致OSR偏倚的性别特异性生活史决策是适应性的还是非适应性的。繁殖雌性数量少可能对种群增长率产生强烈的负面影响，而滞育雄性数量少可能损害下一季的种群发展，这似乎表明观察到的性比偏倚是非适应性的。然而，这种决策也可能是适应性的，因为化蛹体型较小对雌性造成的适合度代价（如产卵量下降）可能远大于雄性。此外，进入滞育对雌性而言或许是适应性的，因为化蛹后，短翅雌性成虫仍留在水中，可能比能飞离水体的雄性面临更高的鱼类捕食压力，尤其是在夏季幼鱼大量出现时。
结论
本研究证实了捕食诱导的性别特异性生活史决策（而非直接的性别特异性死亡率）是导致Acentria在野外观察到的强烈蛹期雄性偏倚OSR的主要原因。这凸显了在节肢动物生活史策略研究中进行性别特异性分析的重要性，这通常需要通过细胞学或基因组学方法鉴定幼虫性别。鉴于群体分裂和性别大小二型性是节肢动物生活史的普遍特征，进一步研究它们对OSR的联合影响是十分必要的。
