《Ecosphere》：Behavioral responses of goose-beaked whales (Ziphius cavirostris) to simulated military sonar
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本文通过控制暴露实验（CEE），系统研究了53头鹅嘴鲸（Ziphius cavirostris）对模拟军用中频主动声纳（MFAS，3–4 kHz）的行为响应。研究发现，当接收声压级（RL）超过100 dB re: 1μPa（RMS）时，鲸鱼会出现延长深潜时间、延长深潜间隔期（IDDI）、定向远离声源及停止回声定位等规避行为。该研究首次在非海军测试区（北卡罗来纳州哈特拉斯角）开展大规模实验，结合卫星标记（SatTag）和高分辨率档案标记（DTag）的多尺度数据，揭示了MFAS对敏感鲸类的剂量-反应关系，为制定海洋哺乳动物保护政策和声纳使用规范提供了关键科学依据。
引言
多年来的证据表明，战术性中频主动声纳（MFAS）的使用与多种深潜喙鲸（特别是鹅嘴鲸Ziphius cavirostris）的搁浅及死亡事件相关。喙鲸被证实对多种人为干扰高度敏感，包括船舶噪声和科学回声探测仪等。先前的研究受限于样本量小或缺乏实验对照，且多在声纳使用频繁的海军测试区开展。本研究在美国哈特拉斯角大陆坡海域（该区域MFAS使用较少但确有发生）对鹅嘴鲸进行控制暴露实验，旨在系统量化其行为响应模式、概率及幅度，为保护这一敏感物种提供直接依据。
方法
实验设计与现场工作
研究于2017年至2022年的5月至9月间进行。团队使用安装卫星标记（SatTag）的船只定位鲸群，并在暴露试验数天至数周前部署标签。在暴露试验日，通过Argos系统或船载测向仪重新定位焦点个体或群组，并保持数百米距离进行远程焦点跟踪。此外，在部分试验中成功部署了短期高分辨率数字记录标签（DTag），以采集宽带录音、运动学和潜水行为数据。
多尺度标记方法
研究结合使用长期（数周）、粗分辨率的卫星传输标签（n=50）和短期（数小时）、高分辨率的档案深度、方向及声学标签（n=3）。基于该区域鹅嘴鲸的已知潜水模式（深度>800米、时长>33分钟的深潜以及较浅的潜水和深潜间隔期IDDI），对潜水行为进行表征。所有暴露试验均包含30分钟的预暴露、暴露（MFAS或对照）和后暴露三个阶段，并采用定制声传播模型实时估算接收声级（RL）。
模拟MFAS暴露实验设计
模拟MFAS信号通过15元件垂直线阵产生，信号为1.6秒脉冲，由3.5至4.05 kHz的三个基频序列组成，每25秒重复一次，30分钟内共72次ping。声源输出水平从初始的160 dB SPL@1m起，以每ping 3 dB递增，在8分钟内达到最大212 dB SPL@1m并维持。目标RL范围为120–140 dB SPL（RMS）。对照试验采用相同的船舶操作但不播放MFAS信号。
行为响应评估
卫星标签数据的潜水行为响应
通过核密度估计和广义加性模型（GAM）分析潜水指标的变化。评估指标包括深潜持续时间、IDDI持续时间等。发现在RL>100-120 dB SPL及以上时，响应概率和强度显著增加，表现为深潜和IDDI延长。
水平规避响应
采用连续时间离散空间运动模型评估个体在暴露后24小时内相对于声源的距离变化。结果显示，在中等（100-120 dB SPL）和高（>120 dB SPL）RL条件下，分别有50%和56%的个体表现出显著的空间规避行为。
DTag记录的精细行为响应
3头携带DTag的焦点鲸在MFAS暴露期间均表现出行为变化：回声定位行为立即停止，潜水模式改变，运动活动（通过最小比加速度MSA衡量）增加。暴露后的深潜时间延长，鲸鱼表现出定向游动远离声源。
社会响应评估
通过照片识别对暴露前后焦点群组的组成进行监测。在少量案例中观察到群组构成变化，但未发现群组完全解散或大规模重组的强烈效应。
结果
在13次暴露试验（9次MFAS，4次对照）中，共获得72次暴露事件的数据。当RL超过120 dB SPL时，大多数个体表现出清晰的潜水行为改变和空间规避。响应包括深潜时间平均延长约29分钟，IDDI最长延长约187分钟。在低RL（<100 dB SPL）和对照试验中，行为变化较少且不一致。DTag数据进一步证实了暴露期间回声定位的立即停止和运动强度的增加。
讨论
本研究在MFAS不常使用的区域证实了鹅嘴鲸对MFAS的敏感性，支持风险干扰假说，即鲸鱼将对人类噪声的响应视为类似对捕食者（如虎鲸）的应对策略。与在海军测试区的研究相比，本研究中鲸鱼对较低RL（>100 dB SPL）即产生响应，表明暴露历史可能影响响应阈值。多尺度方法整合了不同时空分辨率的数据，为理解行为响应的全貌提供了独特视角。研究结果可直接用于推导暴露-反应函数，为海洋哺乳动物的保护管理和声纳使用的监管提供科学依据。
作者贡献
B. L. Southall等人负责概念化、资金获取、调查、方法、分析、项目管理、监督、验证、可视化、数据管理及论文撰写。团队多位成员在调查、方法开发、数据分析、可视化及论文修订中均有重要贡献。
数据可用性
与本研究相关的噪声暴露和行为响应数据及分析脚本已在GitHub仓库和Zenodo中存档。
