《Ecology and Evolution》：Vertical Stratification Drives Divergent Spatial Trade-Offs Among Xylem Cell Types in Angiosperm Trees of a Mountain Forest in Eastern China
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本文通过解剖学方法研究了中国东部多层森林中119株被子树木次生木质部，揭示了垂直分层如何塑造导管、纤维和薄壁组织之间的空间分配权衡。研究发现，林冠层树木表现出更强的纤维-导管权衡（fiber-vessel trade-off），而林下层树木则呈现更显著的纤维-薄壁组织权衡（fiber-parenchyma trade-off），表明森林垂直分层是驱动木质部功能策略分异的关键生态过滤器。该研究为理解树木对不同垂直层次环境压力的适应机制提供了重要的解剖学证据。
研究背景与科学问题
森林垂直分层作为生态过滤器，驱动木本植物演化出特化的生存策略。被子植物的次生木质部具有三种相互依存的功能：水力传输、机械支撑和非结构性碳水化合物（NSC）储存。这些功能间的权衡随资源异质性和环境压力而变化，其结构基础在于导管、纤维和薄壁组织在有限木质部空间内的分配权衡。然而，植物如何沿森林垂直层次优化这些权衡仍属未知。
材料与方法
研究在安徽天堂寨开展，选取了39个树种共119株健康个体，按树高划分为林下层（0–6 m）、亚冠层（6–10 m）和林冠层（10–16 m）。利用微钻取样并制备横切面，通过显微成像和人工标注量化了导管、纤维和薄壁组织（包括轴向薄壁组织和射线薄壁组织）的面积分数。采用三元图和标准化主轴回归（SMA）分析了不同层次间细胞类型分数权衡的变异。
主要结果
组织分数分析显示，纤维占木材体积比例最高（55.7%），薄壁组织为24.3%，导管为20.0%，其中导管分数的变异性最大（10.6倍）。垂直分层显著影响组织分数分布：林冠层个体有更高比例的纤维分数（>0.6）和更低比例的薄壁组织分数（<0.2）。
整体上，纤维分数与导管分数（R2= 0.294, p < 0.001）、纤维分数与薄壁组织分数（R2= 0.428, p < 0.001）均存在显著负相关，表明存在明确的空间分配权衡。
分层分析揭示了关键的策略分化：
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纤维-导管权衡：所有层次均存在负相关，但林冠层树木的权衡关系更强（R2= 0.715），且具有显著更高的截距，表明在相同纤维分数下，林冠层树木维持了更高的导管分数，以应对高度增加带来的水力限制。
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纤维-薄壁组织权衡：林下层树木的斜率更陡（-0.988，R2= 0.558），近乎“一对一”替代，而林冠层斜率较缓（-0.538，R2= 0.172）。林下层树木面临更强的生长（依赖薄壁组织储存NSC支持快速生长）与防御（依赖纤维提供机械保护）之间的权衡压力。
讨论与结论
研究表明，垂直分层诱导了木质部细胞类型权衡模式的显著分化。林冠层树木因需同时满足高效水力传输（通过增加导管分数和导管直径补偿水力路径延长导致的导水率下降）和强大机械支撑的需求，其纤维-导管权衡更为紧密。相反，林下层树木受限于光照资源，其适应策略更侧重于纤维-薄壁组织之间的权衡，反映了在弱光环境下对碳投资于快速生长（低纤维、高薄壁组织）还是增强抗逆性（高纤维、低薄壁组织）的不同选择。
这些发现阐明，森林垂直分层是塑造树木木质部结构-功能策略的关键驱动力。未来研究需结合更精细的解剖指标（如纤维壁厚、微纤丝角）和直接生理测量（如导水率Ks、栓塞抗性P50、NSC含量），以深入揭示这些结构权衡的生理机制。研究强调了在垂直结构化的森林中，解析木质部解剖必须考虑层次特异性的变异，方能全面理解树木的适应策略。
