季节、微气候与海岸线干扰对鸟类功能多样性的交互影响研究

《Ecology and Evolution》：Season, Microclimate and Shoreline Disturbance Interactively Shape Bird Functional Diversity

本研究通过量化加纳海岸带鸟类功能多样性指标（FRic、FEve、FDiv、FDis），揭示城市化通过抑制季节性功能周转（PERMANOVA：R2=0.045, p<0.001）削弱生态系统韧性。自然海岸线干季功能离散度（FDis=4.01±0.29）显著高于湿季（1.90±0.16），而城市化区域被杂食性广布种（如斑鸦、黄嘴鸢）主导且季节动态消失。云覆盖作为关键环境预测因子，与FDis负相关（β=-0.012, p<0.001），但与FDiv正相关（β=0.004, p<0.01）。研究强调保护自然海岸带完整性对维持热带沿海生态系统功能时序动态至关重要。

　　

1 引言

热带海岸带生态系统中的鸟类通过种子传播、授粉、清除动物尸体和调节猎物数量等过程发挥关键生态功能。西非海岸带生境面临城市化和微气候变化的重压，但学界对这些压力因子如何与季节循环相互作用影响功能多样性仍缺乏系统认知。本研究以加纳中部地区15公里海岸带为研究区域，探究季节、微气候和海岸线干扰对鸟类功能多样性的塑造机制。

2 材料与方法

2.1 研究区域

研究区域位于东大西洋和地中海两大迁徙路线交汇的加纳海岸带，涵盖自然植被沙丘、礁湖边缘和高度城市化海岸等多种生境类型。30个地理参考观测站沿潮汐线设置，每个站点覆盖100米观测半径。

2.2 实验设计

于2023年6月至2024年2月期间进行干湿两季调查，每站点完成6次重复观测（3晨间+3傍晚）。采用改良版定点计数法记录视觉或听觉识别的鸟类，包括地面觅食、涉水和翱翔物种。

2.3 功能性状分类

从食性、觅食行为、觅食层次、迁徙模式、栖息地偏好、体重、体长和翼展等维度构建功能性状矩阵。性状数据主要来源于BIRDBASE、AVONET数据库和《世界鸟类》手册，缺失数据通过同属物种估计补充。

2.4 环境预测因子与生境分类

微气候变量（湿度、气温、云量、风速）从加纳气象局自动气象站获取，海岸线干扰程度按自然/城市化二分法划分。城市化站点界定为100米内存在人造建筑的区域，自然站点则需远离基础设施150-200米。

2.5 统计分析

通过dbFD()函数计算四种功能多样性指数，采用Gower距离和主坐标分析降维。利用PERMANOVA分析群落水平差异，广义线性混合模型（GLMMs）评估环境驱动因素，并通过DHARMa包进行残差诊断。

3 结果

3.1 鸟类功能多样性的季节变异

功能多样性呈现显著的季节差异（PERMANOVA：F=10.49, R²=0.063, p<0.001）。功能离散度（FDis）从干季的3.64±0.16降至湿季2.39±0.12（p<0.001），功能分歧度（FDiv）则从0.877±0.007升至0.901±0.009（p<0.05），功能丰富度（FRic）在湿季更高（6.72 vs. 5.29, p<0.05），功能均匀度（FEve）无显著季节变化。

3.2 海岸线类型与功能多样性的关联

自然与城市化海岸带的功能组成显著分化（PERMANOVA：F=4.476, R²=0.027, p<0.01）。城市化站点功能均匀度更高（0.734±0.019 vs. 0.653±0.023, p<0.01），功能丰富度也显著提升（6.60±0.42 vs. 5.23±0.47, p=0.024），但功能离散度和分歧度无统计学差异。

3.3 季节与海岸线类型的交互效应

二者交互作用显著影响功能组成（PERMANOVA：F=7.55, R²=0.045, p<0.001）。自然海岸带干湿季间呈现强烈功能周转（R²=0.186, p<0.001），而城市化站点季节差异不显著（R²=0.020, p>0.05）。自然站点干季功能离散度（4.01±0.29）显著高于湿季（1.90±0.16），此模式在城市化区域消失。

3.4 环境与时间因子的影响

云覆盖与功能离散度负相关（β=-0.012, p<0.001），与功能分歧度正相关（β=0.004, p<0.01）。气温升高（β=0.316, p<0.001）和低潮位（β=0.318, p<0.05）均促进功能离散度扩展。晨间观测的功能均匀度显著高于傍晚（β=0.305, p<0.05）。

4 讨论

4.1 城市化通过环境过滤和资源均质化破坏功能组装

城市化海岸带作为环境过滤器，全年由斑鸦（Corvus albus）和黄嘴鸢（Milvus aegyptius）等广布种主导，其结构简化和人为食物补贴消除了自然物候周期对群落的调控作用。自然海岸带片段则通过维持季节性功能周转（如矶鹬干季数量增长近10倍）支撑生态韧性，这种动态响应能力是静态物种名录无法捕捉的。

4.2 季节性生态位分配与迁徙潮的作用

干季功能离散度扩张源于迁徙物种（如杓鹬、青脚鹬）与留鸟的功能互补，同时资源集中（无脊椎动物聚集、水域收缩）促进生态位分化。湿季功能空间收缩但分歧度增强，反映环境过滤向功能极端物种（专性食虫鸟、大型食腐动物）倾斜的组装过程。

4.3 天气介导的过滤作用在精细时间尺度运作

云覆盖通过抑制视觉觅食和热翱翔物种的活动，同步降低功能离散度但提升分歧度，揭示功能多样性指标对小时级天气波动的正交响应。气温与潮汐状态对功能离散度的调控，进一步体现物理环境动态与功能结构的紧密耦合。

5 结论与建议

保护自然海岸带完整性对维持功能多样性时序动态具有不可替代的价值。建议：1）立法保护现存自然海岸片段；2）限制硬质化工程在功能丰富区域的扩展；3）将功能多样性指标纳入海岸带开发环评体系。研究为热带沿海生态系统应对人为干扰提供了功能视角的预警框架。