《Ecology and Evolution》：Deterministic and Stochastic Processes Regulate Co-Occurrence Network Structure and Shape Macroinvertebrate Diversity in Karst Environment
编辑推荐：
本文通过研究中国西南喀斯特地区洞穴-水库-溪流（CRS）交错带，揭示了确定性过程与随机性过程如何通过共现网络结构调控大型无脊椎动物多样性。研究发现关键类群（如Trigomphus）和模块化结构是维持群落组装和多样性的核心单元，其中溪流生态系统以随机过程主导（85.9%），洞穴以确定性过程为主（73.6%）。研究为喀斯特淡水生态系统保护提供了网络生态学新视角。
引言
全球生态系统与生物多样性正面临前所未有的挑战，而淡水生态系统作为仅占地球水资源0.01%却支撑6%已知物种的脆弱环境，在喀斯特地区尤为特殊。中国西南云贵高原作为亚洲最大喀斯特分布区，其独特的地下水-地表水-陆地三维交错带（CRS）为研究生物多样性形成机制提供了天然实验室。尽管该区域拥有丰富的洞穴鱼类和特化物种，但近年来受水资源短缺、污染和气候变化威胁，亟需从生态过程角度解析多样性维持机制。
研究方法
研究选取转场河流域CRS交错带，于2016-2017年采集12个洞穴、8个水库和13个溪流点位的大型无脊椎动物样本。通过测量流速（FV）、底质粒径（D50）、溶解氧（DO）等环境参数，结合共现网络分析和零模型检验，量化确定性过程（环境过滤、种间作用）与随机性过程（扩散、生态漂变）的贡献度。网络拓扑参数（直径、平均路径长度APL）与模块结构被用于揭示关键类群（keystone taxa）和亚群落（模块）的生态功能。
栖息地异质性与生物多样性格局
CRS交错带呈现显著环境梯度：洞穴系统以低光照（66.3 lx）、高氮磷负荷（TN=1.74 mg/L）为特征；水库表现为静水环境与高叶绿素a（CA=0.028 mg/L）；溪流则具高流速（0.30 m/s）和底质异质性。相应地，溪流呈现最高α多样性（100个分类单元），但其β多样性（Bray-Curtis相异性=0.58）显著低于洞穴（0.79）和水库（0.75），表明高栖息地异质性并未导致高群落分化。
共现网络与模块的生态功能
网络拓扑分析显示，溪流网络具有最大规模（直径=8.10，APL=2.82）和最低孤立节点比例（5.0%），其9个模块通过关键类群紧密互联。相比之下，洞穴（5模块）和水库（4模块）网络破碎化程度高，孤立类群占比达17.4%和12.0%。模块直径与分类丰富度（R2=0.32）及功能摄食群（FFG）丰富度（R2=0.44）呈正相关，证实模块内多物种互作促进多样性维持。
关键类群的核心作用
研究首次发现关键类群并非总为优势类群：溪流中捕食者（PR）类群（如蜻蜓Trigomphus，介数中心性=0.303）通过高阶营养链接整合能量通道，其灭绝模拟导致网络直径骤降50%。相反，优势度>0.001的类群反而呈现较低中心性（p<0.001），揭示"稀有类群关键性"现象。洞穴中的Tanytarsus（滤食者）和水库的Procladius（捕食者）也表现出类似的枢纽功能。
确定性过程的调控机制
通过典范对应分析（CCA）发现，模块对环境因子呈现集群响应：洞穴模块C1、C3与低溶解氧环境关联（66.7%为摇蚊科和颤蚓科耐低氧类群），而溪流模块S3（35.7%为EPT类群）偏好高溶氧水体。值得注意的是，部分类群在模块互作中表现出超越其原生境偏好的适应性（如蜉蝣类在S2模块中出现于低溶氧位点），证明模块内互作可增强类群环境耐受性。
随机过程的贡献度解析
零模型比较显示，溪流群落与随机群落相似性最高（Bray-Curtis相异性=0.41），其随机过程贡献达85.9%，而洞穴（73.6%）和水库（51.1%）则以确定性过程主导。表明在适宜生境（如溪流）中，扩散限制和生态漂变对群落构建的影响超过环境过滤。流速差异（洞穴0.06 m/s vs 溪流0.30 m/s）可能是造成随机性程度分异的重要驱动力。
对保护实践的启示
CRS交错带的连通性对维持区域生物多样性至关重要：洞穴为耐暗特化物种提供避难所，水库通过藻类生产强化食物网基础，溪流则凭借高复杂性网络支撑多样性。建议保护实践中重点关注：（1）关键类群（如高阶捕食者）的栖息地维护；（2）模块间连接通道的保护；（3）流域尺度水文连通性的保持。研究提出的"网络模块-生态过程"耦合框架为喀斯特地区生物多样性保护提供了新范式。
