热带山地云雾林对五年严重土壤干旱展现高恢复力：碳循环与树木生理响应机制研究

《Global Change Biology》：Tropical Montane Cloud Forests Have High Resilience to Five Years of Severe Soil Drought

本综述通过为期五年的穿透雨排除实验，揭示了热带山地云雾林（TMCF）在土壤水分减少69.1%的极端干旱条件下，通过代谢下调（如自养呼吸降低3.38±1.42 Mg C ha?1year?1）、资源保守策略（木材密度增加0.027±0.011 g cm?3）和非结构性碳水化合物储存（树干淀粉浓度提升4.58%）维持生态系统碳平衡（NEE无显著变化）。研究首次证实TMCF树木通过水力安全边际（HSMΨ50）稳定性和碳分配优化抵御长期干旱，但养分吸收下降与繁殖力降低（果实产量减少90.6%）可能影响长期生态韧性。

　　

研究背景与意义

热带山地云雾林（TMCF）作为全球关键生态系统，仅占热带森林面积的2.5%，却是重要的碳汇和生物多样性热点。然而，气候变化导致的降雨减少和云层高度上升，威胁着这类依赖高湿度环境的森林。尽管低地热带森林的干旱响应已有较多研究，但TMCF对长期土壤干旱的适应机制仍不明确。本研究通过在秘鲁安第斯山脉的TMCF实施为期五年的穿透雨排除（TFE）实验，系统评估了干旱对碳循环和树木生理的影响。

实验设计与方法

实验位于秘鲁科斯尼帕塔流域（海拔3000米），设置0.09公顷的TFE样地（土壤水分减少69.12%）和对照（CON）样地。研究人员监测了生态系统碳通量（如总初级生产力GPP、净初级生产力NPP、自养呼吸R_a等），并分析了9个常见属的79棵树木的生理性状，包括水力特性（如导管导水率k_smax、水力安全边际HSM_Ψ50）、光合能力（最大羧化速率V_cmax）、非结构性碳水化合物（NSC）浓度及叶片养分含量。

碳动态响应

干旱导致GPP显著下降4.24±1.97 Mg C ha^?1year^?1，但NPP保持稳定，因自养呼吸同步减少3.38±1.42 Mg C ha^?1year^?1。净生态系统交换（NEE）未发生显著变化，表明TMCF在干旱下仍维持碳汇功能。碳利用效率（CUE）在TFE和CON间无差异（0.325±0.055 vs. 0.304±0.039）。值得注意的是，干旱引发繁殖分配策略转变：叶片产量降低60.0%，果实产量锐减90.6%，但苔藓生产增加47.4%，反映资源向生存优先倾斜。

树木生理适应机制

树木通过等水调节避免水力衰竭： midday叶片水势（Ψ_md）虽降低0.29±0.07 MPa，但导管栓塞率（PLC）、HSM_Ψ50和HSM_Ψ88均无显著变化。干旱诱导木材密度增加0.027±0.011 g cm^?3和木材电容降低，体现结构保守策略。叶片干物质含量（LDMC）上升，而光合参数（如V_cmax、J_max）未受影响。关键发现是树干淀粉浓度显著积累（+4.58%），说明碳存储优先于生长投资。此外，叶片氮（N）、磷（P）、钙（Ca）浓度下降，可能限制长期光合潜力。

与低地森林的对比及气候关联

TMCF对干旱的韧性不同于低地热带森林：后者常因自养呼吸增加导致碳汇不稳定，而TMCF通过代谢下调实现平衡。与邻近的云雾减少实验对比发现，土壤干旱引发碳保存，而云雾减少则增加呼吸消耗，突显TMCF对水分输入形式变化的差异化响应。研究强调，未来需关注土壤干旱与云雾减少的复合效应，以及温度升高等交互压力对TMCF的长期影响。

结论与展望

TMCF通过水力调节、碳分配优化和养分利用效率调整，展现出对严重土壤干旱的显著韧性。然而，繁殖衰退和养分限制可能影响森林更新与物种组成。该研究为预测TMCF在气候变化下的演化提供了关键生理学依据，并呼吁开展多因子交互实验以完善生态模型。