《Global Ecology and Biogeography》：AVONICHE: A Global Dataset of Dietary and Foraging Niches for Birds
ABSTRACT
动机
生态系统中每个动物物种的角色主要由其利用的资源及获取资源的行为决定。即使在鸟类等被深入研究的脊椎动物类群中，关于觅食策略背景下不同食物资源相对利用的定量数据仍然普遍缺乏。这导致宏观生态学、宏观进化和保护生物学中的多数分析仅限于简化的食性类别，忽略了获取资源的具体觅食行为和基质。本文提出的AVONICHE数据集量化了所有鸟类物种在32个觅食生态位中的比例成员关系，每个生态位代表食性类别与相关觅食策略的组合。
主要变量类型
物种水平上关于觅食生态位比例使用的信息，每个生态位定义为特定食性类别内的特定觅食策略（例如，食无脊椎动物被细分为基于不同觅食行为的7个生态位）。
空间范围与粒度
全球尺度。
时间范围与粒度
现代。
主要分类群与测量水平
所有鸟类物种（鸟纲Aves）。为便于与全球系统发育树及其他未来发布的数据资源整合，我们将物种级生态位数据与四种分类处理对齐：BirdTree（9993种）、Clements/eBird（10661种）、BirdLife International（10999种）以及新的AviList分类系统（10981种）。
软件格式
电子表格（.csv格式）。
1 引言
生态系统功能和服务核心的许多营养过程受动物调节。从进化生物学到群落生态学的广泛研究问题围绕营养相互作用网络展开。然而，当前关于动物食性和觅食行为的信息零散且相对简单化，对生态进化过程或生态系统结构与动态的洞察有限。
动物与植物物种间的互利相互作用驱动植物繁殖周期的关键步骤，包括传粉和种子传播，而植食等拮抗相互作用限制植物生长和生产力。进一步的顶级过程如捕食和食腐在调节无脊椎动物种群和营养循环等生态功能中扮演重要角色。虽然在量化不同动物物种对这些过程的贡献方面已取得一些进展，但标准分类主要关注单一主要食性或栖息地层。尽管将物种归入这些广泛的食性或栖息地类别是有用的一步，但这种方法忽略了不同物种为获取任何特定食物类型所使用的行为策略和基质的主要差异，极大地简化了动物多样性与生态系统功能之间的联系。
考虑行为策略差异的重要性通过捕食性鸟类辐射进入获取猎物的各种惊人觅食生态位得到说明。例如，以无脊椎动物为食的物种利用不同的觅食策略，有些物种从地面或其他硬表面捡拾无脊椎动物，有些从树叶上 glean，或在飞行中捕获猎物。类似地，以水生猎物为食的鸟类使用高度对比的技术，范围从水面觅食到潜水或潜入水面以下。这种觅食策略的多样性对生态群落的结构和功能具有重要影响。使用不同行为开发相同资源的物种可能表现出不同的形态，但执行相似的生态角色。相反，对比的觅食行为可以驱动捕食率等生态系统过程的差异，凸显了行为变异的生态重要性。
这些隐藏的生态位轴，不仅涉及消耗什么资源，还包括如何获取它们，提供了对物种生态功能更细致和全面的视角。健康的生态系统需要填充多样化的生态角色，这可以包括同一基质内一系列不同的行为觅食操作。在捕食者-猎物相互作用的情况下，如果捕食者的功能多样性在觅食策略内下降，则对猎物的自上而下控制可能被破坏，因为不同的行为通常针对不同的猎物类型。例如，通过悬停捕获猎物的食虫动物倾向于消耗飞行昆虫如双翅目和膜翅目，而树冠 gleaners 通常消耗隐蔽良好或无飞行能力的猎物，包括鳞翅目幼虫。这些行为区别对群落结构具有重要意义，因为觅食策略在资源利用效率及其对生态系统流的贡献方面存在差异。最后，将行为轴纳入食性生态位也可以为种群对环境变化的响应提供新的见解，因为一些食性特化者是行为泛化者，而一些食性泛化者是行为特化者。
1970年代至1990年代的先驱研究为将鸟类的觅食维度纳入群落生态学奠定了基础。这项早期工作对于发展分类系统以组织巨大的鸟类行为多样性，以及描述觅食行为不同组成部分（例如，搜索与攻击行为）的一致术语尤为重要。这项工作主要关注单个支系、栖息地或地点，并通常伴随着基于领域专家广泛观察的极其细致和详细的觅食行为量化。例如，Remsen和Robinson的开创性分类系统识别出栖息的食虫鸟类可以执行的18种不同操作。然而，扩展此类方案仍然是一个重大挑战，导致不同支系、栖息地和领域存在多个不同类别。
尽管数据可用性存在这些限制，最近对受限鸟类物种样本的研究表明，关于物种觅食生态位的这种更精细尺度行为方面的信息可以揭示新的见解。例如，先前研究表明，鸟类觅食策略的量化揭示了与物种水平形态性状变异（即形式-功能关系）的强烈联系，当物种被简单地归入粗略的食性类别时，这种联系是模糊的。此外，更精细的生态分类有助于厘清塑造物种群落聚集的潜在机制，或揭示与营养生态位多样性相关的不同标度律。一些宏观生态学研究将觅食策略作为食性生态位的独立轴整合到大规模模型中。然而，动物物种用于获取食物资源的不同行为或许最好在层次结构内看待，作为更广泛食性类别的更精细划分。
本文介绍的AVONICHE是所有现存鸟类物种营养生态位的综合物种级数据集，结合了一般饮食信息和行为觅食策略。我们的生态位定义超越了纯粹以资源为中心的解释，包含了更广泛生态位的一个主要行为轴——补充了生理耐受性和资源利用模式。鸟类以这种方式扩展营养复杂性知识提供了独特的机会，因为它们被广泛研究且相对知名，拥有描述其地理分布、生态学、形态学和进化关系的丰富全球数据集，加上几乎所有物种的大量在线图像收藏。AVONICHE以分层格式设计，将不同的觅食行为分类叠加到九个饮食类型集上，创建了一个包含32个生态位类别的矩阵。
2 材料与方法
2.1 原理与数据获取
作为我们数据集的初始框架，我们使用了EltonTraits发布的饮食生态位类别和分数，包括后续研究实施的大量更新和重组。EltonTraits以10%的间隔提供了不同食物类型对物种饮食百分比贡献的分数。该评分基于《世界鸟类手册》（HBW）系列中为每个物种提供的饮食描述，这些描述主要是定性的。我们发现，在某些情况下，这些描述可能过分强调很少使用的食物项目，这些项目正是因为其新颖性而被强调。为避免夸大很少使用的食物项目，我们根据HBW中描述每个科典型饮食的文本审查了物种分数，并参考了鸟类生态学的许多其他来源。我们的饮食类别与EltonTraits的不同之处在于，我们将一些动物和植物资源类型细分为单独的水生和陆生类别。这有助于我们避免高度异质的类别，例如食无脊椎动物者，在EltonTraits中涵盖了从食虫莺到食鱿鱼信天翁的各种物种。与EltonTraits的另一个区别是，我们将鱼类（Diet.Vfish）和水生无脊椎动物（Diet.Inv的一部分）合并为一个类别（Ap；水生猎物），因为鱼类和无脊椎动物（如软体动物和甲壳类动物）的捕食者之间存在强烈的功能重叠，许多水鸟根据可用性以这些食物来源的组合为目标。出于类似原因，我们还将捕食恒温脊椎动物（Diet.Vend）和变温脊椎动物（Diet.Vect）的捕食者合并为一个类别（Ve；脊椎动物）。
经过这样的重新评分，我们的模式包含九个不同的饮食生态位：五个由初级消费者针对（水生植物物质、陆生植物物质、花蜜、种子、果实），四个由次级消费者、三级消费者和食腐动物针对（陆生无脊椎动物、陆生脊椎动物、水生猎物、腐肉）。陆生植物物质包括根、茎、叶和芽，但不包括分泌物或与植物繁殖直接相关的形态特征；这些被分为花蜜/汁液、种子和果实。水生猎物包括脊椎动物和无脊椎动物。腐肉包括跨陆生和水生系统的任何死亡动物物质。我们比较了两个数据集之间的饮食分数，使用最等效的饮食如下：（EltonTraits = Avoniche）：PlantO = Pa + Pt; Nectar = Ne; Seed = Se; Fruit = Fr; Inv = In; Vfish = Ap; Vect + Vend = Vt; Scav = Ca。两个数据集之间，18.4%的物种（n = 1842）改变了其主要饮食（即构成≥60%的类别），29.5%的物种（n = 2849）至少一个饮食类别的百分比贡献发生了变化。
2.2 觅食策略
为了提供超越物种饮食生态位的更精细尺度信息，我们为每个饮食包括了基于觅食策略的子类别，从而创建了总共32个觅食生态位，代表饮食和觅食行为的组合。对于陆地环境，这些类别是参考不同的搜索和攻击策略以及获取食物的基质来定义的。例如，以无脊椎动物为食的物种可以通过在栖息时从树叶和树枝上 glean 昆虫来觅食，或通过“sallying”（一种涉及从栖息处起飞的攻击操作）来觅食。采用 sallying 的物种可以将此操作与不同的基质结合使用，从地面或空中捕获猎物，每种都代表一种独特的觅食策略。其他物种可以在持续飞行中从空中取食，而其他物种则在地面行走或爬树皮或其他垂直表面时取食。对于代表鸟类物种丰富度主体的食无脊椎动物者，我们识别了七个觅食子类别。我们以类似方式细分了其他饮食生态位为觅食子类别，导致每个饮食有2-7个觅食生态位，反映了所表现出的行为变异程度和可用信息水平。由此产生的32个觅食生态位如图所示，表1中有进一步的定义和示例。
除了饮食之外，EltonTraits还提供了不同觅食层的总体使用分数，这给出了物种移动或觅食时离地高度的一些指示。我们的觅食生态位类别是独立于EltonTraits觅食层数据评分的，并解决了一些关键模糊性。特别是，我们的32个觅食生态位类别代表饮食和觅食行为的组合，认识到物种可能对不同的资源利用不同的行为和基质。我们的模式也认识到单个基质可以以多种方式利用。例如，食无脊椎动物者可以通过行走（即，无脊椎动物拾取地面）或从高处栖息处跃出（即，无脊椎动物跃向地面）攻击地面上的猎物。
AVONICHE数据先前已被用于表征全球尺度的鸟类觅食生态位估计。类别的名称和定义已为清晰度而更新，但大致等效。然而，数据先前仅以每个物种使用的主要觅食策略的形式发布，定义为比例使用至少60%的类别。一些32种策略没有出现在先前的处理中，因为它们在任何鸟类物种中的使用都没有超过60%。AVONICHE数据集包含每个物种所有32个饮食和觅食生态位类别比例使用的基础数据，提供了关于觅食策略的更详细和定量信息的访问。它可以通过设置从10%到100%的任何阈值来创建觅食生态位类别，允许探索特化者和泛化者类别，以及每个物种采用的不同策略的相对组成。为了帮助澄清与先前数据集的联系并促进跨研究比较，我们包括了使用60%阈值的主要饮食类别，以及一个显示AVONICHE类别名称如何映射到Pigot等人使用名称的表格。
2.3 数据来源
关于不同资源或觅食策略比例使用的定量数据通常缺乏，因此我们遵循先前的研究，使用文献中的专家描述并将其转化为每个生态位类别的比例分数。虽然这种评分不应被解释为精确估计，但它代表了当前知识在此尺度上的最佳可用总结，捕获了饮食和行为的主要差异，用于大规模分析。
一个主要信息来源是《世界鸟类手册》（HBW）系列，包括所有现存鸟类物种的物种和科账户。在需要澄清的地方，我们检查了《世界鸟类》（BOW）在线版本的更新文本。我们还参考了许多描述特定支系或栖息地觅食生态学的额外书籍和论文，并在某些情况下提供了不同觅食行为使用的定量数据（包含在支持信息中）。我们还扫描了相关照片和视频，以更好地评估鲜为人知物种使用的精确觅食技术，广泛利用Macaulay图书馆和BOW的在线档案。
在没有目标物种的直接饮食或觅食信息的情况下，我们根据最相关物种或物种组的可用信息进行评分。为了最大化相关性，我们通常选择最接近的系统发育亲属，要么是姐妹种，要么是同属物种。在某些情况下，我们使用形态和行为信息来确保我们选择具有最匹配饮食和觅食生态位的物种，基于具有非常相似形态和行为的物种可能使用相似觅食策略的假设。鉴于饮食生态位和觅食策略在鸟类中具有强烈的系统发育信号，在少数情况下从密切相关的物种推断觅食生态位可能仅引入少量误差。
2.4 将文本描述转化为比例分数
我们使用标准化协议将定性描述转化为半定量分数，遵循既定方法。首先，对于每个饮食生态位（即九个广泛食物类别），我们对每种觅食行为的%使用进行评分。其次，我们通过取给定资源类型构成物种饮食百分比与该资源类型通过特定觅食行为获得的比例的乘积，计算通过32个生态位中每一个获得的总资源百分比。为了将HBW和BOW中的描述转化为每个饮食生态位或觅食行为的定量贡献，我们使用描述相对频率的一般术语作为起点，当提到多种觅食行为时（例如，“主要”>6，“有时”=2，“偶尔”=1）。如果没有任何指示不同行为的相对使用，描述中较早陈述的类别被赋予较高的权重。物种分数根据物种账户、科级摘要和大量额外文献搜索的剩余内容进行调整。物种在32个生态位类别中的分数总和为100%，但我们也报告了9个饮食生态位中每一个的汇总百分比。
为了说明评分方法，双角犀鸟（Buceros bicornis）的饮食在BOW中被描述为：“主要是水果；还有昆虫和其他节肢动物，以及各种小型爬行动物、鸟类和哺乳动物”。在此基础上，我们将饮食评分为10分制：水果（6）、无脊椎动物（2）和脊椎动物（2）。对于觅食策略，BOW描述该物种“主要在树冠取食，但会下到地面获取掉落的水果”，导致分类主要为水果拾取（FGL）（9），小部分为地面水果（FGR）（1）。饮食的其余部分，由动物猎物组成，假定在树冠消耗（即，无脊椎动物高处拾取[IGE]和脊椎动物高处拾取[VGE]策略）。当我们将饮食乘以策略时，该物种的最终分数是FGL（54%）、FGR（6%）、IGE（20%）和VGE（20%）。
为了确保评分的一致性，所有观察员都经过培训，并提供了详细的指南以标准化评估标准。当来源之间存在冲突，或文本描述存在模糊性时，案例会被标记和审查，以保持解释的准确性和一致性。
2.5 分类学匹配
我们根据四种不同的分类处理呈现我们的数据，总计BirdTree系统发育树中的9993个物种，eBird分类下的10661个物种，BirdLife International分类下的10999个物种以及统一的全球鸟类清单（AviList）中的10981个物种。为了便于纳入先前的系统发育分析，初始数据收集和评分遵循BirdTree物种界限。对于BirdLife、eBird和AviList分类法中新描述的物种，我们直接从已发表的描述中评分它们的生态位数据。对于其余的分类学不匹配，我们使用AVONET数据集发布的交叉引用将分数从BirdTree转换为BirdLife和eBird分类处理。对于AviList分类法，我们结合了这些交叉引用与手动验证，以确保包含AviList中列出的所有物种。
最简单的分类学转换是数据集之间的一对一匹配。这种直接匹配适用于大多数物种（例如，81%的BirdTree到BirdLife转换），并涉及相同生态位数据的直接转移。对于代表拆分的转换（一对多匹配），我们将数据从名义亲本物种推断到所有子代物种。对于代表合并的转换（多对一匹配），我们复制了指名亚种的数据，因为这些是最古老（最先命名）且通常每个分类单元中最熟悉的亚种，因此可能拥有最高质量的数据。尽管如此，当有生态信息可用时，我们手动检查拆分或合并的物种，直接从已发表的描述中评分。在拆分的情况下，我们评估了不同的子代物种是否具有对比的觅食生态位，并根据需要调整数据。在合并物种的情况下，我们要么（a）保留指名形式的数据，当它似乎反映了扩展分类单元中的生态位特征时，（b）从提供更好信息的不同亲本分类单元中选择数据，或者（c）如果亲本物种占据不同的营养生态位，则从完整的亲本物种集合中聚合数据。所有分类处理的生态位分数，以及关于数据是直接评分还是推断的信息，都在AVONICHE数据集中呈现。对于每个数据集，我们指示物种特征是直接从文献评分（0），全部或部分从近亲获得（1），还是从跨分类学交叉引用的分类学拆分或合并推断（2）。总体而言，从近亲估算的数据点比例在各数据集中为4%–4.5%，而根据分类法，有12.6%到17%的物种是从拆分或合并评分的。
3 结果
通过广泛饮食生态位的视角观察鸟类生态位，存在高度的冗余。例如，大多数鸟类在其饮食中消耗至少一些无脊椎动物（n = 8796, 83%），而大约一半的鸟类物种可以被认为是特化食无脊椎动物者，意味着该资源构成其饮食的至少60%（n = 5161, 48%）。先前的分析倾向于将鸟类多样性的这个组成部分视为同质的生态位。然而，使用我们关于觅食行为的更精细尺度信息分解该组，并识别特化（即至少60%）于单个觅食生态位（即饮食×觅食策略组合）的物种，揭示了一个更复杂且生态位冗余度低得多的图景。我们发现物种最丰富的生态位是无脊椎动物高处拾取（IGE）生态位，占鸟类物种的16%（n = 1654），包括黄鹂科、柳莺科和绿鹃科。其他食无脊椎动物鸟类被划分为其他六个特化生态位：无脊椎动物地面拾取（IGG, n = 901, 9%）、无脊椎动物跃向空中（ISA, n = 302, 3%）、无脊椎动物垂直基质（IVS, n = 300, 3%）、无脊椎动物空中筛食（IAE, n = 289, 3%）、无脊椎动物跃向表面（ISS, n = 283, 3%）和无脊椎动物跃向地面（ISG, n = 180, 2%）。从鸟类多样性整体来看，可以被认为是特化者（即使用单个生态位≥60%）的物种数量在使用9个广泛饮食类别时为83%（n = 8806物种），但在使用32个觅食生态位时降至65%（n = 6889物种）。当我们考虑极端特化水平时，冗余度进一步下降。有3826个（38%）物种使用单个饮食类别，而只有1837个（18%）物种使用单个觅食生态位。在尺度的另一端，一些物种（例如，黑脸鹃鵙 Coracina novaehollandiae）利用12个不同的觅食生态位。在两个极端之间，大多数鸟类物种（n = 6806, 68%）使用2-4个生态位，而较小的子集使用5-7个生态位（12%）或8-14个生态位（14%）。这种行为可塑性和灵活性水平导致了一个复杂的营养相互作用网络，这是标准饮食类别所忽略的，并且通常跨越主要食物类型。
4 讨论
全球营养生态位数据集——包括主要资源类型使用的大致分数或物种主要饮食的分类——已经可用超过十年。鉴于营养生态学与广泛研究问题的相关性，这些数据集已广泛应用于进化生物学、群落生态学、宏观生态学和生态系统科学。然而，这种广泛的饮食分类掩盖了物种觅食生态位的巨大变异，特别是获取这些资源所使用的多样化觅食行为。AVONICHE试图通过将每个饮食生态位分类为2-7个更精细尺度的类别来阐明这种隐藏的多样性，提供了鸟类觅食生态位更全面的表征。
通过将具有相似食物偏好的物种划分为不同的觅食策略，AVONICHE数据增加了广泛饮食类别中缺失的关键行为维度。将该维度整合到生态位分类中表明，从高处基质拾取是食无脊椎动物者（IGE）和食果动物（FGL）中物种最丰富的觅食策略。相反，其他主要饮食组与不同的主要策略相关：食谷动物中的地面觅食（SGR）、食蜜动物中的空中花蜜取食（NAE）以及食脊椎动物动物中从栖息处攻击猎物（VPE）。这些差异凸显了饮食组内嵌入的行为多样性，并表明觅食行为应纳入营养生态位评估，以提供鸟类资源利用和特化更详细的估计。例如，AVONICHE数据可用于改进物种组合内生态位分区和互补性的估计。
不同的行为觅食策略可能影响物种对人为压力的敏感性，对受干扰或修改栖息地中的生态过程具有重要影响。例如，先前研究表明，地面取食的食无脊椎动物者对热带森林丧失和破碎化比其他食无脊椎动物者更敏感。此外，一个物种在按其主要饮食分类时在给定地点可能看起来功能冗余，但在饮食和觅食行为的组合方面在局部是独特的。物种使用的不同操作相对使用的估计可以在一系列空间尺度上提供关于生态冗余和互补性的不同视角。AVONICHE以可访问的格式包含这种标准化数据，提供了一个响应和效应性状库，用于量化和预测环境压力的影响，包括气候变化、土地利用变化和生物入侵。
与许多其他从文献生成的性状数据集一样，AVONICHE可能对知识偏差敏感。许多植物和动物物种的营养生态位和相互作用描述不清——这是Hortal等人提出的埃尔顿短fall的一部分。鉴于生态位相关信息的深度和质量在鸟类物种之间差异很大，用户应警惕潜在偏差和循环性。一个常见的例子是，常见或熟悉的物种基于已发表的观察往往具有更宽的生态位，这可能反映了更大的生态位宽度，或者仅仅是因为更多的研究关注导致更全面的已发表信息。尽管存在这些限制，AVONICHE代表了关于觅食生态位的最佳可用信息，并可以作为指导未来研究朝向鲜为人知物种的有价值模板。
除了可能的偏差，我们注意到饮食和觅食行为以连续方式变化，我们的分类系统只是将这种变异划分为离散单元的一种方式。虽然我们的分类系统类似于早期尝试对特定鸟类支系或栖息地的觅食行为进行分类，但它不可避免地更粗糙，并受到全球尺度数据可用性的限制。对于某些物种存在更详细的信息以识别其觅食行为中甚至更精细尺度的变异，例如身体姿势或处理猎物方法的细微差异，但纳入这些信息将导致一个更稀疏的矩阵，具有许多缺失值。因此，我们的方法反映了在物种间数据粒度与覆盖范围之间的实际折衷。AVONICHE是一个全面的、标准化的资源，设计用于全球或区域比较分析和宏观生态学研究。该信息也可用于较小尺度，例如量化分布在局部植被或土地利用梯度上的组合的生态位特化或生态结构的基本变化。然而，这里呈现的数据不太适合推断局部群落中的精细尺度生态过程，在这种情况下，高分辨率的直接野外觅食行为观察更合适。
5 结论
AVONICHE中总结的营养相互作用和觅食策略揭示，大多数鸟类物种，包括许多生态特化者，在其更广泛的饮食组内，但通常跨越主要饮食类别，以各种替代生态位补充其饮食。捕捉这种生态位灵活性的全谱对于理解营养相互作用网络、生态可塑性和物种组合的功能恢复力至关重要。通过根据开放科学原则发布这些性状数据供不受限制使用，我们希望刺激宏观生态学、宏观进化和保护科学的进一步研究。为此，AVONICHE在主要分类框架上协调一致，允许与AVONET、BOW/eBird、统一的全球物种清单以及当前全球系统发育树整合。这些资源共同提供了一个测试关于生物多样性结构与功能关键假设的框架。此外，鉴于行为特化性和可塑性在预测物种对环境变化响应中的重要性，未来的研究应探索在生态系统完整性和恢复力度量中使用AVONICHE数据。
