综述:为什么许多植物会出现幼年时期的叶片变红现象

《Plant Gene》:Why juvenile reddening occurs in many plants

【字体: 时间:2026年01月09日 来源:Plant Gene 1.6

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  植物幼叶花青素积累与分子调控机制研究,揭示ABG基因及MBW复合体在幼态红化中的核心作用,探讨环境适应与激素调控的协同机制,为观赏植物与经济作物培育提供理论依据。

  
周涛|穆赫塔尔·扎雷|古利米雷·卡克谢|阿伊米雷·毛拉穆|哈迪尔·伊沙克|岳攀
中国新疆维吾尔自治区林业科学院,乌鲁木齐,830000

摘要

许多植物在幼嫩部分(幼叶)中会表现出显著的红色现象,这是因为花青素在这些部位的积累,而在成熟组织中则不会。花青素有助于幼嫩部分抵御生物和非生物胁迫,并具有观赏和食用价值。尽管在过去几十年中,植物花青素的生物合成途径和调控因子已经得到了很好的研究,但其在幼叶中特异性富集的原因及分子调控机制尚未阐明。
在这篇综述中,我们探讨了与幼叶中花青素富集相关的线索,并强调了主要生长相关调控因子在植物幼苗花青素生物合成中的关键作用。

引言

许多植物在幼嫩组织中会表现出一种视觉上非常明显的现象,称为“幼年红色化”。这种现象是由于幼嫩组织中特定类型的花青素被合成和积累,而在成熟组织中这种合成过程受到抑制(Chalker-Scott, 1999)。高等植物,包括拟南芥(Arabidopsis thaliana)、玉米(Zea mays)和番茄(Solanum lycopersicum)以及苹果(Malus pumila),在种子萌发后或光照诱导下会暂时产生花青素(Mancinelli and Walsh, 1979; Kubasek et al., 1992; Taylor and Briggs, 1990; Liu et al., 2022)。有研究表明,超过20%的木本植物的幼叶也会出现幼年红色化现象(Opler et al., 1980; Coley and Aide, 1989)。在东南亚的热带雨林中,超过62%的植物具有幼年红色化特征(Dominy, 2022)。为什么这么多植物物种会在幼嫩组织中积累花青素,从而在快速生长的过程中消耗能量?这种积累的分子调控机制又是怎样的呢?
花青素在陆地植物中广泛存在,是重要的次生代谢产物,能够保护植物免受生物和非生物胁迫(Saigo et al., 2020; Alappat and Alappat, 2020)。红色花青素不仅具有重要的观赏价值,还对人类健康有益(Wang et al., 2022; Jiao et al., 2022)。例如Photinia × fraseri这种植物每年会发芽3-4次,且富含红色花青素(Xu et al., 2023)。一些植物的嫩芽(如Toona sinensis)具有食用价值,其花青素含量直接影响其外观选择和营养价值(Xu et al., 2014a)。多项研究和综述证实,植物叶片和果实中的花青素以组织特异性的方式富集,这归因于花青素生物合成基因(ABGs)和MYB-bHLH-WD40(MBW)复合体的复杂调控机制(Yan et al., 2021; Shi et al., 2023a; Tyagi et al., 2021)。这种机制使得花青素在幼嫩组织中的定位、时机和含量得以精确控制。
近年来,在花青素生物合成调控机制的研究方面取得了显著进展,包括植物激素、氮(N)和磷(P)营养素、光照、蔗糖以及miRNA等因素的影响(Tyagi et al., 2021; Khan and Abbas, 2023; Tan et al., 2023; Meng et al., 2023; Kytridis et al., 2008)。这些调控因子也与幼嫩组织的营养生长密切相关,这可能解释了植物幼年红色化的现象。在本文中,我们首先从植物适应环境的角度讨论了花青素在幼嫩组织中特异性积累的原因,接着介绍了花青素生物合成途径相关的基因以及保守的MBW调控因子,最后总结了植物枝条生长和发育调控因子对花青素积累的影响,为理解植物幼年红色化现象提供了新的见解。

部分内容摘录

为什么许多植物会出现幼年红色化现象?

多项研究表明,富含红色花青素的幼嫩枝条能够吸收蓝紫色光线并反射出红色,这是幼年红色化的直接原因(Taylor and Briggs, 1990; Saito et al., 2011; Landi et al., 2021; Zhang et al., 2014)。从结构和光学效应来看,花青素在幼叶细胞的弱酸性环境中呈现红色,而新枝条的角质层和蜡质层较薄,因此更容易显色(Guo et al.,

幼年红色化的分子基础:ABGs及其保守的调控复合体MBW

幼年红色化现象是由于ABGs及其保守的调控复合体MBW在幼嫩组织中的特异性表达,从而合成了可见量的红色花青素(Gonzalez et al., 2008; Petroni and Tonelli, 2011)。自20世纪80年代以来,研究人员逐渐分析了玉米、Petunia hybrida和拟南芥等不同颜色变异植物的花青素代谢途径,并将这些研究扩展到其他物种,从而获得了更深入的理解

幼年红色化的分子调控机制

芽的萌发和随后形成的嫩枝生长是由内部发育信号和外部环境因素共同触发的,如分生组织的年龄和位置、光照、营养物质以及温度等,这些因素决定了芽何时何地会生长成枝条(Janssen et al., 2014; Luo et al., 2021)。研究表明,光照和糖信号网络在芽生长的早期阶段起着重要作用,而细胞分裂素(CK)在其中起着关键作用

结论与未来方向

研究幼年红色化现象对于培育富含红色花青素的植物品种具有重要意义,以满足人类需求。例如,茶叶中含有大量的次生代谢产物,是一种具有重要经济价值的饮料植物。然而,大多数栽培的茶树嫩叶呈绿色,紫红色叶子的茶树供应不足(Saito et al., 2011; Shi et al., 2023b);Toona sinensis的嫩芽(Xu et al., 2014a)也具有红色特征

CRediT作者贡献声明

周涛:撰写——综述与编辑、初稿撰写、数据整理、概念构思。穆赫塔尔·扎雷:软件使用、方法论设计、实验研究。古利米雷·卡克谢:实验研究、数据分析。阿伊米雷·毛拉穆:资源获取、方法论制定。哈迪尔·伊沙克:撰写——综述与编辑、概念构思。岳攀:撰写——综述与编辑、概念构思。

资助

本研究得到了新疆维吾尔自治区重点研发项目 [项目编号 2023B02028–1]和新疆维吾尔自治区公益研究院基础研究业务资助项目 [项目编号 KY2024035]的支持。

未引用的参考文献

Steingass et al., 2023

利益冲突声明

作者声明不存在利益冲突。

术语表

幼年红色化
由于幼嫩枝条中花青素的积累,这些枝条会变成红色,成熟后红色会逐渐消退
ABG
花青素生物合成基因
EBGs
早期生物合成基因(主要包括CHSCHIF3’H
LBGs
晚期生物合成基因(主要包括DFRANSUF3GT
MBW
MYB-bHLH-WD40复合体
PAP1
花青素色素1的生成
HY5
下胚轴延长5
4CL
4-香豆酰-CoA连接酶
ANS
花青素合酶
C4H
肉桂酸4-羟化酶
CHI
查尔酮异构酶
CHS
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