许多植物在幼嫩组织中会表现出一种视觉上非常明显的现象,称为“幼年红色化”。这种现象是由于幼嫩组织中特定类型的花青素被合成和积累,而在成熟组织中这种合成过程受到抑制(Chalker-Scott, 1999)。高等植物,包括拟南芥(Arabidopsis thaliana)、玉米(Zea mays)和番茄(Solanum lycopersicum)以及苹果(Malus pumila),在种子萌发后或光照诱导下会暂时产生花青素(Mancinelli and Walsh, 1979; Kubasek et al., 1992; Taylor and Briggs, 1990; Liu et al., 2022)。有研究表明,超过20%的木本植物的幼叶也会出现幼年红色化现象(Opler et al., 1980; Coley and Aide, 1989)。在东南亚的热带雨林中,超过62%的植物具有幼年红色化特征(Dominy, 2022)。为什么这么多植物物种会在幼嫩组织中积累花青素,从而在快速生长的过程中消耗能量?这种积累的分子调控机制又是怎样的呢?
花青素在陆地植物中广泛存在,是重要的次生代谢产物,能够保护植物免受生物和非生物胁迫(Saigo et al., 2020; Alappat and Alappat, 2020)。红色花青素不仅具有重要的观赏价值,还对人类健康有益(Wang et al., 2022; Jiao et al., 2022)。例如Photinia × fraseri这种植物每年会发芽3-4次,且富含红色花青素(Xu et al., 2023)。一些植物的嫩芽(如Toona sinensis)具有食用价值,其花青素含量直接影响其外观选择和营养价值(Xu et al., 2014a)。多项研究和综述证实,植物叶片和果实中的花青素以组织特异性的方式富集,这归因于花青素生物合成基因(ABGs)和MYB-bHLH-WD40(MBW)复合体的复杂调控机制(Yan et al., 2021; Shi et al., 2023a; Tyagi et al., 2021)。这种机制使得花青素在幼嫩组织中的定位、时机和含量得以精确控制。
近年来,在花青素生物合成调控机制的研究方面取得了显著进展,包括植物激素、氮(N)和磷(P)营养素、光照、蔗糖以及miRNA等因素的影响(Tyagi et al., 2021; Khan and Abbas, 2023; Tan et al., 2023; Meng et al., 2023; Kytridis et al., 2008)。这些调控因子也与幼嫩组织的营养生长密切相关,这可能解释了植物幼年红色化的现象。在本文中,我们首先从植物适应环境的角度讨论了花青素在幼嫩组织中特异性积累的原因,接着介绍了花青素生物合成途径相关的基因以及保守的MBW调控因子,最后总结了植物枝条生长和发育调控因子对花青素积累的影响,为理解植物幼年红色化现象提供了新的见解。