《Science of The Total Environment》：Cuticular hydrocarbons in bumblebees change with age and vary with climate along an elevational temperature gradient
编辑推荐：
本研究针对昆虫在气候变化下面临的脱水风险，以高山熊蜂为模型，探讨了温度、系统发育关系和年龄如何共同塑造其角质层烃类（CHCs） profiles。研究发现CHCs profiles具有显著的物种特异性，且与工蜂年龄密切相关，而气候因素的影响相对有限，揭示了生理特征（如年龄）对CHC profiles的塑造作用强于外部气候压力，这对评估传粉昆虫的气候适应能力具有重要意义。
在气候变化加剧的背景下，陆地昆虫面临着日益严峻的脱水威胁。对于维持生态系统平衡至关重要的传粉昆虫而言，如何在高山等气候严酷的环境中保持体内水分平衡，是一个关乎生存的关键科学问题。昆虫体表那一层薄薄的蜡质——角质层烃类，构成了防止水分流失的第一道物理屏障。然而，这层“防护服”并非一成不变，它既要应对干燥、寒冷等环境挑战，减少水分蒸发，又承担着个体间化学信号交流的重任，同时还受到昆虫自身生理状态（如年龄）的制约。这种多功能性使得CHC profiles的调控变得异常复杂。高山熊蜂作为寒冷适应类群，是研究这些因素如何影响CHC profiles的理想模型。它们为高海拔草甸提供关键的传粉服务，但已有研究表明其对气候变化极为敏感，分布范围正发生变化。理解其适应环境压力的生理机制，特别是CHC profiles的调控机制，对预测和保护这类重要传粉者至关重要。为此，研究人员在《Science of The Total Environment》上发表了最新研究成果。
研究人员在奥地利东部阿尔卑斯山沿1560米海拔梯度（840-2400米）设置了23个采样点，于2021年8月采集了12种熊蜂的工蜂。研究团队测量了工蜂年龄（通过翅磨损指数评估）和体型（通过翼中心点大小），并利用气相色谱-质谱联用技术分析了其CHC profiles。他们重点关注了CHC总量、n-烷烃比例以及n-烷烃和烯烃的链长等与抗脱水相关的特征。通过距离冗余分析、线性模型和线性混合效应模型等统计方法，评估了物种、亚属（代表系统发育关系）、年龄和温度对CHC profiles的影响。
3.1. 温度
采样点的夏季最低平均温度与海拔高度密切相关，沿海拔梯度变化达7.5°C。
3.2. 熊蜂物种
研究共采集并分析了245只熊蜂工蜂，分属7个亚属的12个物种。其中一些物种（如B. mastrucatus和B. soroeensis）在整个梯度上广泛分布，而另一些物种则主要出现在高海拔寒冷地区（如B. pyrenaeus, B. sichelii）或低海拔温暖地区（如B. humilis, B. lapidarius）。
3.3. CHC profiles与物种和温度的关系
熊蜂工蜂的CHC profiles主要由n-烷烃和烯烃组成。分析表明，CHC profiles具有显著的物种特异性。然而，CHC profiles与温度的整体相关性不显著。在抗脱水相关的CHC特征上，不同物种间也存在显著差异，例如CHC总量、n-烷烃比例以及n-烷烃和烯烃的链长均因物种而异。研究发现，CHC总量与温度和物种存在交互作用，例如在B. soroeensis中，CHC总量随温度降低而增加，但大多数物种未表现出随海拔变化的明显趋势。
3.4. CHC profiles与系统发育关系（亚属）的关系
CHC profiles在亚属水平上也存在显著差异。其中，烯烃的链长在亚属间差异尤为显著，例如Pyrobombus亚属的烯烃链长最长，而Melanobombus亚属的最短。然而，在同一亚属内的不同物种之间，这些CHC特征也存在显著变异，这再次印证了CHC profiles的物种特异性。其他特征如n-烷烃比例在亚属间差异不显著，而CHC总量和n-烷烃链长在亚属间则无显著差异。
3.5. CHC profiles的种内模式
对5个样本量较大的物种进行的种内分析表明，CHC profiles与工蜂年龄显著相关，年龄可以解释5%到25%的CHC变异。对于某些物种（如B. sichelii和B. soroeensis），CHC profiles也与温度微弱相关。随着年龄增长，不同物种的CHC特征变化模式各异：在B. mastrucatus中，n-烷烃比例和链长、烯烃链长以及CHC总量均随年龄增加；在B. pyrenaeus中，n-烷烃链长随年龄增加；在B. soroeensis中，烯烃链长随年龄减少；在B. sichelii中，n-烷烃比例随年龄增加。此外，B. soroeensis的n-烷烃比例随温度升高而降低。研究排除了海拔高低导致工蜂采集年龄差异（高海拔季节开始晚，工蜂可能更年轻）对结果的潜在影响。
该研究得出结论：CHC profiles是物种特异性的，这证实了遗传因素的主导作用。同时，CHC profiles与工蜂年龄显著相关，驱动这种变化的CHC特征因物种而异，包括一些物种中n-烷烃比例和链长的增加，以及其他物种中烯烃的增减。研究发现，高海拔（寒冷）地区的熊蜂物种并未表现出更高水平的抗脱水相关CHC特征（如更多的CHC总量、更高的n-烷烃比例或更长的链长）。这表明气候可能不是这些熊蜂CHC的主要驱动因素。相反，内在特征，即个体年龄等生理参数，在塑造CHC profiles方面可能更为重要。这意味着昆虫对环境中温度变化等非生物因素做出响应的能力，可能受到其自身生理特征的制约。研究结果凸显了塑造CHC profiles的各种因素之间存在着复杂的相互作用。未来的研究应考虑其他生理参数，如营养状况以及与健康相关的指标（如体型和脂肪体含量），并通过实验验证其潜在关系，这将有助于更全面地理解昆虫对环境适应的生理机制，特别是对于熊蜂等重要传粉昆虫在气候变化下的生存能力评估至关重要。
