《SCIENCE ADVANCES》：Combined effects of photorespiration and fire strongly regulate atmospheric oxygen levels
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本研究针对过去4亿年来大气氧浓度（O2）稳定性维持的"氧气之谜"，通过整合动态全球植被模型（LPJ-LMfire）和生物地球化学模型（COPSE），首次在全球尺度量化了野火和光呼吸对陆地植被的协同调控作用。研究发现当O2浓度达到35%时，两种机制的交互作用导致全球生物量减少86%，远高于单一机制的效果，这为解释地质历史时期O2浓度的稳定范围（15-40%）提供了新的理论框架，对理解地球系统演化具有重要意义。
在地球漫长的演化历史中，大气氧浓度（O2）保持相对稳定是一个引人入胜的科学谜题。自从4.2亿年前森林生态系统出现以来，尽管大气成分已被完全替换超过100次，氧浓度却始终维持在15%-40%的范围内波动。这种惊人的稳定性被科学家称为"氧气之谜"，暗示着存在某种强大的调控机制。传统理论认为，野火通过限制陆地植被的生长来调节氧浓度——当氧气含量升高时，火灾发生频率和强度增加，燃烧更多有机物，减少碳埋藏，从而降低氧气生成。然而，这一理论在解释热带雨林等湿润生态系统时遇到挑战，因为高湿度环境会显著抑制火灾的蔓延。
为了深入探究这一谜题，研究人员在《科学进展》（Science Advances）上发表了一项创新性研究，首次将野火和光合光呼吸两种机制纳入统一的分析框架。研究团队通过结合动态全球植被模型和生物地球化学模拟，揭示了这两种机制如何通过空间互补效应共同维持氧浓度的长期稳定。
研究采用的关键技术方法包括：1）改进的LPJ-LMfire动态全球植被模型，该模型整合了氧气浓度对火灾概率、蔓延速率和光呼吸作用的影响参数；2）COPSE（碳-氧-磷-硫演化）生物地球化学模型，用于模拟地质时间尺度上的元素循环；3）基于古气候重建的多种情景模拟，包括高二氧化碳（CO2）浓度、高温和高降水等不同气候条件；4）光呼吸作用的数学建模，引入了CO2/O2补偿点（γ*）概念来量化不同温度和气浓度下的净光合作用效率。
氧气驱动通过野火和光呼吸对植被的影响
模拟结果显示，当仅考虑野火效应时，35%氧浓度下全球森林覆盖减少约45%，主要影响中高纬度地区。这是因为高纬度地区燃料湿度较低，火灾更容易蔓延。而单独考虑光呼吸效应时，同样导致约45%的森林覆盖损失，但主要影响低纬度地区——高温环境会降低CO2溶解度，增强Rubisco酶（核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶）的氧合活性，从而加剧光呼吸作用。
当同时考虑两种机制时，出现了显著的协同效应：在35%氧浓度下，全球生物量和森林覆盖减少达86%。这种增强效应源于两种机制的空间互补性——野火主要清除中高纬度植被，而光呼吸抑制低纬度植物生长，两者共同作用几乎影响所有纬度的生态系统。更重要的是，两种机制之间存在正反馈：高氧浓度下光呼吸作用限制植物生长，导致植被高度降低，这使得火灾更容易造成树木死亡；而频繁的火灾又进一步削弱植被恢复能力。
长期大气氧调控
将植被模拟结果整合到COPSE生物地球化学模型后，研究人员重建了显生宙（5.41亿年前至今）的氧浓度演化历史。模拟表明，仅考虑野火或光呼吸单一机制时，白垩纪晚期氧浓度峰值分别达到27.6%和27.5%。而当考虑两种机制的协同作用时，氧浓度峰值被严格限制在23.8%，仅比现代水平（21%）高出14%。这一结果与地质记录中森林持续存在的事实高度一致，表明确实存在强有力的调控机制防止氧浓度过度升高。
研究还发现，这种协同调控机制在不同气候条件下均保持有效。在高CO2浓度（1000 ppm）环境中，虽然光呼吸作用有所减弱，但两种机制的联合效应仍能减少60%以上的全球生物量。在高温条件下，两种机制的调控作用反而增强——高温既加剧燃料干燥促进火灾，又增强光呼吸速率。
研究结论与讨论
这项研究首次揭示了野火和光呼吸作用如何通过空间互补和协同效应，共同维持地球大气氧浓度的长期稳定。这一发现对理解地球系统演化具有深远意义：稳定的氧环境可能为动物的演化和生态系统的发展提供了有利条件，这或许能解释为什么过去4亿年来生物灭绝率低于早期古生代。
研究的创新性在于突破了传统单一机制的研究范式，通过动态植被模型实现了对两种机制空间分布特征的量化分析。这不仅解决了"氧气之谜"的关键问题，也为未来研究地球系统调控机制提供了新范式。需要注意的是，本研究基于现代大陆配置和植物功能类型进行模拟，而地质历史中的大陆漂移和植被演化可能对调控强度产生一定影响，这为后续研究指明了方向。
该研究强调，大气氧浓度的稳定并非依靠单一机制，而是多种生物地球化学过程复杂互作的结果。这种精密的调控系统确保了地球生命的生存环境在数十亿年尺度上保持相对稳定，为我们理解行星宜居性提供了重要参考。
