树脂采集对西班牙西北部40年生海松的生长、防御能力和繁殖能力的影响

《Forest Ecology and Management》：Impact of resin-tapping on growth, defences and reproduction of 40 yr-old maritime pines in NW-Spain

松树树脂采割对生长、防御及生理的影响研究。在西班牙西北部两个海岸松林中，比较树脂采割与未采割树木的径向生长、防御机制（树脂道分化、酚类物质）、生理指标（叶面积指数、水分含量）及繁殖（球果和种子大小产量）。结果显示：树脂采割引发局部防御反应，伤口上方树脂流增加及非挥发性树脂、酚类、单宁等含量升高，但未显著影响径向生长和繁殖。然而，采割区域上方枝条化学物质浓度降低，针叶养分含量下降，表明存在生理成本。长期采割可能累积负面影响，需权衡经济效益与生态成本。

　　

Rafael Zas|Adrián López-Villamor|Ana Cao|Roberto Touza|Luis Sampedro|Margarita Lema

加利西亚生物研究所（CSIC），森林遗传学与生态学小组，邮政信箱28，蓬特韦德拉36080，西班牙

摘要

在松树林中采集树脂可以带来多种生态和经济效益。然而，从活树上提取树脂会对树木的关键生命功能（如生长、繁殖和抵抗生物侵害的能力）造成长期且严重的损害。在推广这种活动之前，尤其是将其作为以木材为导向的森林的补充利用方式时，需要仔细评估这些副作用。本研究分析了西班牙西北部两个海松（Pinus pinaster）林区中，经过树脂采集处理的树木与未处理对照树木在生长（年轮宽度）、防御机制（树脂导管和化学防御物质，这些物质分布在不同的组织中，并与采脂伤口的位置有关）、树木生理（养分含量、比叶面积（SLA）、相对含水量（RWC）以及繁殖（球果和种子大小及产量）等方面的差异。结果表明，在两个研究地点，树木都表现出强烈的局部防御反应，采脂区域上方的韧皮部中非挥发性树脂、酚类化合物、单宁和黄酮的含量更高。同时，产生的树脂中的萜类化合物组成也发生了变化。研究未发现树脂采集对树木径向生长或繁殖有显著影响。不过，局部防御机制的激活伴随着树冠顶部某些化学物质的浓度降低，以及针叶中养分的减少。这表明树脂采集确实会带来一定的生理成本，而且随着采脂次数的增加，这种影响可能会加剧。总体而言，树脂采集对树木生理有一定影响，但这些影响对树木的健康、生长和繁殖的影响要么是积极的，要么影响甚微。

引言

南欧松树林的树脂采集不仅为当地经济提供了重要补充，还为森林保护和农村发展带来了多方面的生态服务（Palma等人，2016年；Solino等人，2018年）。随着对可替代石油产品的可再生生物制品需求的增长，树脂开采在经济、社会和环境方面的益处日益凸显，这推动了整个伊比利亚地区的树脂产业复苏（Rodriguez-Garcia等人，2014年；Soares等人，2024年），即使在传统上树脂产业不发达的西班牙西北部地区也是如此（Zas等人，2020年；Gómez-García等人，2022年）。尤其是伊比利亚半岛的大西洋沿岸地区，由于气候适宜森林生长，Pinus pinaster分布广泛，这类树木通常被用于木材生产。最新研究表明，这些地区的松树林具有很高的树脂生产潜力，有助于创造当地就业机会并减缓农村人口流失（Touza等人，2021年；García-Méijome等人，2023年）。

尽管树脂采集具有很高的生产潜力，但林场主、技术人员和公共林业部门仍对其与木材生产的兼容性存在担忧。一方面，大西洋沿岸的松树林主要致力于木材生产，因此需要了解采脂活动对木材生产和质量的具体影响；另一方面，许多伊比利亚松树林正受到全球变化引发的生物和非生物因素的负面影响（Prieto-Recio等人，2015年；Gea-Izquierdo等人，2019年）。此外，危险的外来入侵病原体（如松木线虫Bursaphelenchus xylophilus、松脂溃疡病（由Fusarium circinatum引起）以及多种针叶枯萎病（由Dothistroma septosporum和Lecanosticta acicola引起）也在威胁着这些松树林（Landeras等人，2005年；Abelleira等人，2011年）。因此，了解树脂采集对森林衰退过程及树木对病虫害敏感性的影响至关重要。

关于树脂提取对木材生产和木材性质的影响，现有科学研究有限。树脂提取会导致大量富含碳的资源被移除（Rodrigues-Correa等人，2012年；Rodrigues-Honda等人，2023年），这可能影响树木生长（Du等人，2021年）。然而，利用树轮年代学技术的研究显示，树脂采集对树木径向生长的影响并不一致，有的研究认为有负面影响（Chen等人，2015年；Zeng等人，2021年；Zevgolis等人，2022年），有的研究则认为有正面影响（van der Maaten等人，2017年；Zaluma等人，2022年；Fernández-Blas等人，2024年）。树脂采集对树木生长的影响还可能因树木年龄而异（Moura等人，2023年）。此外，环境条件也可能影响这种影响，通常在恶劣环境下负面影响更为显著。

关于树脂采集对木材质量的影响，现有研究结果也不明确。部分研究表明树脂采集会影响木材密度（Kopaczyk等人，2023年）或润湿性（Missio等人，2015年），但尚未发现其对机械性能的影响（Garcia-Iruela等人，2016年；Kopaczyk等人，2023年），尤其是在采脂后短时间内进行采脂的情况下（González-Prieto等人，2024年）。

在全球变化背景下，森林健康至关重要（Trumbore等人，2015年），但很少有研究评估树脂采集对松树与其天敌之间相互作用的影响。已知松树能够通过产生多种防御机制来应对外部侵害（Eyles等人，2010年）。树脂采集会持续对树木造成伤害，树木会通过增加防御结构（如树脂导管）和防御性化学物质（如树脂、酚类化合物、单宁等）的产生来应对（Rodriguez-Garcia等人，2016年）。这些反应可能是导致连续采脂过程中树脂产量增加的原因（Touza等人，2021年）。然而，树脂提取也会导致大量碳资源的流失（Rodrigues-Honda等人，2023年），这可能短期内限制树木产生碳基防御物质的能力（Du等人，2021年）。如果树脂流失量过大，树木可能无法及时补充，需要从其他部位转移树脂到受伤区域（Vázquez-González等人，2022年）。这些潜在的系统性影响可能对树木远端部位的健康造成不利影响。目前相关研究较少。Zevgolis等人（2022年）发现Pinus brutia的采脂树木木材中真菌感染增加，但并未影响树木的活力；Zaluma等人（2022年）未观察到采脂对Pinus sylvestris活力的影响。

繁殖投资是另一个可能受到树脂采集影响的方面。松树是多次繁殖的物种，每年需要消耗大量光合资源来分化雄性和雌性生殖结构（Santos del Blanco和Climent，2014年）。由于树脂采集不仅会消耗碳资源，还会引发防御反应（这些反应本身也富含碳），因此采脂树木可用于繁殖的资源可能会减少（Bravo等人，2017年）。据我们所知，目前尚无研究探讨树脂采集对繁殖投资的具体影响。

本研究的主要目的是探讨树脂采集对以下方面的影响：i) 树木生长和生理；ii) 局部和远端防御机制；iii) 繁殖投资。为此，我们在西班牙西北部两个主要面向木材生产的成熟松树林（Caldas和Pantón）进行了研究，这些森林位于生态环境优越、初级生产力较高的地区。在采脂树木和未处理对照树木中，我们测量了与生长、物理和化学防御机制以及繁殖投资相关的各项指标。

实验设计与材料

本研究在西班牙西北部加利西亚的两个成熟Pinus pinaster林区进行，其中一个位于大西洋沿岸（Caldas de Reis，蓬特韦德拉，42.621106°N，8.616622°W，以下简称“Caldas”），另一个位于内陆地区（Ferreira de Pantón，卢戈，42.589771°N，7.581711°W，以下简称“Pantón”）（图S1a，c）。这两个林区均采用传统方法采脂，每隔两周在树干上开凿长度为12厘米、深度为2-3厘米的水平切口。

年生长与树脂导管分化

树轮年代学分析显示，在两个研究地点，树脂采集均未对树木径向生长产生普遍影响（表S1，图2a，b）。但在Caldas林区，采脂年份与生长之间存在显著交互作用（表S1），采脂树木在采脂初期生长速度较快，但随后这种趋势发生了变化（图2a）。年轮内的树脂导管总面积未受到采脂的影响（表S1，图2c，d）。

近端防御机制

树脂

讨论

树脂采集是否会影响以木材为导向的松树林的健康和木材生产仍不明确。土地所有者和森林管理者对此持有负面看法（Palma等人，2012年；Parajuli等人，2025年），这可能阻碍树脂采集作为森林补充利用方式的普及。然而，我们的研究提供了证据表明...

作者贡献

R.Z.和L.S.负责撰写手稿并提供资金支持；R.T.、M.L.和A.L.协调样本采集工作；A.L.负责实验室分析；R.Z.和M.L.进行统计分析并制作图表；R.Z.主导全文撰写，所有作者通过多次修订参与了文本的完善。

作者贡献声明

Margarita Lema：撰写、审稿与编辑、方法论设计、数据整理。Ana Cao：撰写、审稿与编辑、方法论设计、数据整理。Adrián López-Villamor：撰写、审稿与编辑、可视化处理、方法论设计、概念构建。Luis Sampedro：撰写、审稿与编辑、资金获取、概念构建。Roberto Touza：撰写、审稿与编辑、方法论设计、数据整理。Rafael Zas：撰写初稿、监督工作、资金筹集。

利益冲突声明

所有作者声明不存在利益冲突。

致谢

本研究得到了西班牙政府的资助，具体项目包括acrema（MAPA/AEI-Agri/FEADER/UE，项目编号O00000226e2000043659）和TAPPINESS（MCIN/AEI/10.13039/501100011033以及“NextGenerationEU”/PRTR，项目编号TED2021–132456B-I00）。作者感谢Erika Martínez和María Escudeiro在后勤方面的协助，Imogen Dave、Mateo Pozaco和Francesco Mellina在野外工作中的帮助，Silvana Poceiro和María Lores在实验室中的协助，以及Vicente Rozas在木材芯样本采集方面的支持。