《Frontiers in Marine Science》：Spatiotemporal evolution characteristics and driving mechanisms of habitat quality in the Jiangsu coastal zone
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本文基于InVEST模型和最优参数地理探测器（OPGD）方法，系统评估了2010-2020年江苏海岸带生境质量的时空分异规律。研究发现：陆域低质量生境向自然区域扩张，海域高质量生境向次优状态转变；陆地生境质量变化主要受人类活动（如夜间灯光指数）驱动，而海域变化则受地形、水动力等自然因素主导，并在特定年份呈现人类活动的非线性干扰。该研究为海岸带生态系统分区管控提供了科学依据。
1 引言
海岸带作为典型的陆海相互作用区域，在气候变化和人类活动的双重影响下，生境质量发生显著变化。生境质量指环境支持生物生存和发展的能力，是生态系统功能的关键组成部分。全球气候变化和人类活动（如围填海、港口建设、捕捞等）给海岸带生态系统带来前所未有的压力，导致其生态服务功能显著下降。海岸带生态功能的发挥依赖于陆地、潮间带和海洋生态系统的相互连通性，因此需要将海岸带作为统一生态系统进行生境质量评估。然而，由于陆海生态系统的差异，海岸带生境质量评估面临独特挑战：传统评估方法多针对单一生态系统设计，陆地生境质量主要基于土地利用/覆被（LULC）数据，结合3S技术和InVEST、HSI等生态模型进行评估；而海洋生境质量则通常基于水质、底栖生物等指标，关注生境状况和渔业可持续性。江苏海岸带以泥质海岸为主，生态环境敏感，自2010年以来人类活动强度波动变化，从"重开发轻保护"转向"开发与保护并重"，这种人类活动强度的变化对生境质量产生了不同程度的影响。
2 材料与方法
2.1 研究区概况
江苏沿海城市从北至南包括连云港、盐城和南通，拥有森林、海洋和湿地三大生态系统，以及独特的沙脊和潮间带湿地。陆域研究区为沿海城市行政边界，海域为江苏省管辖海域。
2.2 海岸带生境质量综合评估方法
采用InVEST模型中的生境质量模块进行评估，该模块基于生境类型建立生境质量与威胁源的联系，通过分析生境敏感性和外部威胁因素的影响，揭示区域生境质量的空间分布。生境质量指数取值范围为0-1，值越高表示生境质量越好。计算公式为：Qxj= Hj[1-(Dxjz/(Dxjz+Kz))]，其中Qxj表示像元x在生境类型j中的生境质量，Hj表示生境类型j的适宜性，z为归一化常数（取2.5），K为半饱和常数（取0.5），Dxj为威胁指数。
在海岸带生境分类方面，综合考虑海岸地貌、自然生态属性和人类影响，将海岸带生境划分为12种类型。参考相关研究，基于土地利用数据和海洋资源开发数据，选取9类人类活动作为生境质量威胁因子，并确定了各威胁因子的参数以及不同生境类型对其的敏感性。
2.3 生境质量时空演变研究方法
采用核密度估计（KDE）分析2010、2015和2020年江苏海岸线生境质量的分布格局及其时序变化。公式为：f?(x) = (1/nh)∑i=1nK((x-xi)/h)，其中f?(x)为点x处的密度估计值，n为样本数，h为带宽，K为核函数，xi为第i个样本点的坐标。
利用冷热点分析揭示2010-2020年江苏海岸带生境质量变化的空间分异特征。计算公式包括Gi* = ∑jnWij(d)xi/∑jnxj和Z(Gi) = (Gi-E(Gi))/√var(Gi)，其中Z(Gi*)大于2.58为热点区，1.96-2.58为次热点区，-1.96至1.96为不显著区，-1.96至-2.58为次冷点区，小于-2.58为冷点区。
2.4 基于OPGD的驱动因子研究
地理探测器是一种探测空间分异性并揭示驱动因子的统计方法，其基本原理是：如果自变量对因变量有影响，那么它们的空间分布应该具有相似性。最优参数地理探测器（OPGD）在传统地理探测器基础上，通过优化空间离散化和尺度参数，寻找最优分析参数。本研究主要利用因子探测分析各因子对生境质量的解释力，通过交互探测探索因子间的交互作用。
在驱动因子选择方面，陆域生境质量主要考虑年平均温度、年降水量、土壤类型、数字高程模型（DEM）、人口密度、夜间灯光指数和GDP；海域生境质量主要考虑年平均海表流速、沉积物类型、海底地形、海洋开发活动、航运、捕捞和海水富营养化等因子。
2.5 数据来源
土地利用数据来源于中国科学院资源环境科学数据中心，海洋资源开发数据由江苏省自然资源厅提供，底栖生物多样性数据来源于2006-2020年的调查和生态监测。陆域生境质量因子中，年平均温度、土壤类型和DEM数据来源于中国科学院资源环境科学数据中心，降水数据来源于地球资源数据云，人口密度数据来源于WorldPop，夜间灯光数据来源于相关研究，GDP数据结合人均GDP和人口密度计算得到。海域生境质量因子中，平均表层流速来源于HYCOM模型，沉积物类型数据来源于相关研究，海底地形数据来源于江苏省自然资源厅，海水富营养化指数来源于现场采样，航运和捕捞数据来源于全球海事交通密度服务（GMTDS）。
3 结果
3.1 海岸带生境质量时空变化特征
生境质量空间分布呈现明显的陆海差异：低质量生境主要分布在三个沿海城市的中心城区及近岸围垦区，中高质量生境主要分布在海洋区域。总体来看，江苏海岸带生境质量从陆地向海洋逐渐升高。
2010-2020年，江苏海岸带生境质量呈下降趋势，其中陆域生境质量下降较缓，海域生境质量下降较明显，特别是在2010-2015年间。核密度估计结果表明，江苏海岸带生境质量始终呈现多极化特征，且这一特征不断强化。陆域生境质量的核密度曲线在2010-2020年保持稳定的三峰形态，峰间距离稳定，P1峰高度逐渐增加；海域生境质量的核密度曲线在2010年呈单峰分布，2015和2020年转为双峰分布，主峰P6高度下降，在0.6处出现新峰P4，且P6持续下降而P4稳步上升。
2010-2015年，生境质量退化区主要集中在江苏中部海域，占研究区总面积的16.45%；2015-2020年，退化区比例降至13.19%，主要集中于盐城北部海域和南通南部海域；2010-2020年整体分析显示，中部和南部海域生境退化显著，占总面积的19.12%。退化生境主要集中于海域，陆域退化区相对分散。
3.2 海岸带生境质量时空变化的驱动机制
3.2.1 陆域生境质量时空变化的驱动机制
因子探测结果显示，夜间灯光指数是陆域生境质量的主要驱动因子，但其相对贡献率在不同年份有所波动。2010年，年平均温度和夜间灯光指数（q值均为0.12）是影响陆域生境质量的最显著因子，其次是土壤类型（q=0.10）；2015年，夜间灯光指数和人口密度（q值均为0.15）成为主导因子，GDP次之（q=0.11），自然因子的影响力减弱；2020年，夜间灯光指数仍是最主要影响因子（q=0.17），人口密度（q=0.13）和GDP（q=0.10）次之。2010-2020年期间，人类活动对陆域生境质量的影响始终强于自然因子，且人类和自然因子的影响均呈现先增强后减弱的变化趋势。
交互探测结果显示，2010-2020年所有因子组合均表现为双因子非线性增强。2010年，交互作用前三位的组合为土壤类型与年平均温度、夜间灯光指数与年平均温度、土壤类型与夜间灯光指数；2015年和2020年，夜间灯光指数与年平均温度、土壤类型与夜间灯光指数、夜间灯光指数与年降水量的交互作用最强。虽然年平均温度、年降水量和土壤类型等自然因子的单独解释力相对较低，但这些因子在交互作用中起到了重要的支撑作用。
3.2.2 海域生境质量时空变化的驱动机制
因子探测结果显示，2010年，DEM（q=0.25）和海洋开发活动（q=0.22）是影响海域生境质量的主要因子；2015年，富营养化指数（q=0.25）成为主导因子；2020年，DEM（q=0.22）再次成为主要影响因子。2010-2020年，自然因子对海域生境质量的影响呈先减弱后增强趋势，而人类活动因子的解释力则呈现先增强后减弱趋势。总体来看，2010年和2020年自然因子对海域生境质量的解释力强于人类活动因子，但2015年人类活动的影响大于自然因子。
交互探测结果显示，2010-2020年几乎所有因子组合均表现为双因子非线性增强。2010年，交互作用前三位的组合为航运与DEM、捕捞与DEM、流速与DEM，DEM不仅单独解释力高，在交互作用中也起关键支撑作用；2015年，交互作用最强的组合为富营养化指数与流速、富营养化指数与DEM、富营养化指数与沉积物类型，富营养化指数单独解释力最强，且与流速、DEM等自然因子交互后解释力显著提升；2020年，交互作用前三位的组合为流速与DEM、流速与沉积物类型、流速与富营养化指数，流速虽单独解释力排名第二，但在交互作用中成为关键支撑因子。
4 讨论
4.1 海岸带生境质量的空间格局与时间变化
2010-2020年江苏海岸带生境质量呈现明显的退化趋势，且退化过程表现出陆海差异：在陆域，低质量生境的扩张导致自然生境被侵占；在海洋环境，高质量生境区域向较低质量区域转变。
陆域人工生境的扩张侵占自然区域是海岸带生境质量退化的关键指标。城市化及其导致的自然生境侵占是退化的主要驱动力。在研究区，城市扩张主要通过间接方式导致生境丧失。江苏海岸带陆域生境质量退化区主要位于城市建成区周边的农业区域，但空间范围相对较小。江苏沿海地区城镇化水平较高，对建设用地扩张的需求减少，加之产业结构优化升级在此过程中起到积极作用：传统制造业向高技术产业转型降低了对土地密集型工业扩张的需求，第三产业的发展也越来越依赖现有城市基础设施而非大规模新土地开发。研究表明，江苏沿海地区城镇化与生境质量高度协调。此外，自2015年以来，江苏海岸带陆域生境质量退化速度有所减缓，这与2014年后中国土地利用模式从粗放式向集约高效转变有关，这一转变在一定程度上遏制了建设用地的快速扩张，减缓了生境质量退化，促进了土地资源高效利用。
海域生境质量核密度图显示，2010年呈明显单峰分布，到2015年和2020年逐渐转变为双峰分布，在0.6处出现新峰，且新峰高度持续增加，而原0.8处的主峰高度逐步降低，表明高质量海洋生境区域向较高质量区域的转变是海岸带生境质量退化的另一种表现。生境质量退化区的空间分布表明，海洋生境退化区与底栖生物多样性下降区域高度相关，而与开发活动强度显著变化区域关系不大，且这些退化区的空间分布相当不规则，反映了海洋开发活动对生境质量退化的间接影响机制。底栖生物作为敏感的生态指标，能够直接反映水质、沉积物特征和生态系统稳定性的变化。虽然养殖、海上风电等开发活动对局部区域的直接干扰有限，但它们可能通过改变整体海洋环境条件（包括水质和沉积物特征）对海洋生境质量产生深远影响。海洋空间的三维动态特性进一步加剧了这些退化区空间分布的不规则性。
4.2 生境质量时空变化驱动机制的陆海差异
气候变化和人类活动是驱动全球生物多样性丧失的两个主要威胁，不同区域生境质量对人类活动和自然环境变化的响应存在差异。本研究结果表明，海岸带生境质量对人类活动和自然环境变化的响应存在陆海差异：陆域生境主要由人类活动驱动，而海域生境主要受自然因素控制，并在人类活动影响下呈现非线性响应。
2010-2020年，陆域生境质量呈现出人类主导、自然因子为辅的复合驱动格局。最优参数地理探测器分析结果显示，夜间灯光强度作为典型的人类活动代用指标在三个时期都是首要驱动因子，其解释力呈"上升–高水平稳定"趋势。具体而言，2010年温度和夜间灯光解释力均较高，土壤类型次之，表明自然因子贡献显著；2015年夜间灯光和人口密度成为主导因子，自然因子解释力下降，反映人类干扰快速强化；2020年夜间灯光解释力进一步上升，GDP和人口密度次之，形成稳定的人类主导驱动格局。研究表明，人类活动是土地生境质量变化的主要驱动力，这主要源于其对陆地生态系统长期、广泛而深刻的干预。就交互机制而言，人类活动与自然因子表现出明显的非线性增强效应。虽然自然变量在单因子分析中解释力相对较低，但当它们与夜间灯光强度、人口密度等人类干扰指标交互时仍起重要支撑作用。由于固有的环境条件和长期的农业实践，耕地一直是研究区域陆域的主导土地类型。虽然经济发展和建设活动的强化继续对生境质量施加直接压力，但农业用地对温度、降水和土壤盐度等自然因子的强烈敏感性确保了气候因子仍对陆域生境动态产生关键影响。
海域生境质量的驱动机制呈现"自然因子主导→人类干扰强化→回归自然因子主导"的阶段性特征。单因子分析显示，2010年海域生境质量主要受DEM和海洋开发活动驱动，表明地貌格局的强约束作用与局部人为干扰并存；2015年海水富营养化成为主导因子，凸显海洋生态系统对水质退化的高度敏感性；2020年DEM再次成为主要驱动力。一方面，地形决定了海洋开发活动的空间分布，近岸区域开发活动密集、人类干扰强，向海方向开发活动逐渐减少、干扰减弱；另一方面，地形通过调节流速、沉积物输运等过程影响底栖生物多样性和生态系统稳定性。2010-2015年，海水富营养化指数成为海域生境质量的重要驱动因子。在此期间，江苏沿海开发活动增加的同时，意识和管理措施不足导致营养盐积累，对研究区海域生境质量产生显著影响。虽然短期富营养化可提高海洋初级生产力，但藻类分解导致溶解氧下降，最终形成缺氧区引起鱼类等生物死亡，破坏生境平衡。这一结果凸显了海域生境质量对人类活动的非线性响应特征。虽然海域生境质量主要受自然因素控制，但当人类活动强度超过一定阈值时，人类活动的影响可能超越自然因子，成为海域生境质量变化的主要驱动力。就交互效应而言，流速始终起关键调控作用。流速不仅直接影响沉积物输运和底栖生境，还通过与沉积物类型、富营养化指数等因子的复杂交互显著调控生境质量。海域生境质量主要受自然因子驱动，这可归因于海洋生态系统的三维动态特性和人类活动干扰强度相对较低。与陆地生态系统相比，海洋生态系统更具开放性，使海洋生物对局部干扰表现出强恢复力。此外，人类海洋开发历史相对较短，且人类活动对海洋生态系统的压力本质上是碎片化的。然而，一旦人类活动超过某个阈值，其影响可能超越自然因子成为海域生境退化的主导驱动力。
4.3 陆海相互作用与人类-生态系统相互作用对海岸带生境质量的潜在影响
本研究存在一定局限性。首先，虽然探讨了海岸带生境质量特征、时空变化及驱动机制的陆海差异，但未深入探究陆海相互作用。陆海相互作用在海岸带生态系统中作用显著，其影响超越生境质量变化，还包括物质循环、能量流动和连锁生态过程。未来研究应更重视陆海相互作用的动态过程及其对海岸带生境质量的综合效应。
其次，在驱动机制方面，虽然定量分析了各驱动因子的影响，但这些因子间的非线性相互作用仍需进一步探索。特别是在人类活动与自然过程的共同影响下，不同因子间可能存在协同或拮抗关系。这些复杂相互作用未在本研究中充分体现，未来研究可采用深度学习等先进技术进行更细致分析。
未来研究需要更全面整合陆海相互作用过程和多维驱动机制，以深化对海岸带生境质量演变规律的理解。同时，应考虑更长的时间尺度和更精细的空间分辨率，以更好揭示海岸带生态系统的动态特征，从而为科学管理和可持续发展提供更有力支撑。
5 结论
基于2010-2020年江苏海岸带生境质量综合评估结果，结合核密度曲线和最优参数地理探测器，从陆海两个维度系统探讨了生境质量的构成、时空变异及驱动机制。在构成方面，海岸带低质量生境区主要分布在陆域，中高质量生境区集中于海洋环境。在时空变化方面，2010-2020年江苏海岸带生境质量总体呈退化趋势，陆域表现为低质量生境区扩张，海域表现为高质量生境向较好质量生境转变。
在驱动机制方面，陆域生境质量变化主要受人类活动驱动，自然因子起辅助作用；而海域生境质量则始终受地形特征的主导控制，2015年出现人类活动的显著间接干扰。本研究揭示了海岸带陆域与海域在生境质量构成、变化及影响因子方面的结构差异，为海岸带生态保护和可持续发展提供了科学支撑。未来研究应进一步深化陆海相互作用过程和多维驱动机制分析，为海岸带科学管理和可持续发展提供更全面的支持。
