温带森林中，木质部管腔特性对竞争-气候相互作用的高度依赖性响应

《Agricultural and Forest Meteorology》：Elevation-dependent responses of xylem lumen traits to competition–climate interactions in temperate forests

云杉木材早材与晚材管腔特征受气候与种内竞争交互调控，海拔梯度分析揭示高海拔早材占比达50%，受低温干旱胁迫主导；低海拔晚材受温度和竞争协同影响，形成差异化的适应策略。

　　

袁晓佳|徐晨|张静松|王雪|廖金雷|杜明超|张先亮

河北农业大学林业学院，保定 071001，中国

摘要

导管特征（面积和数量）对森林碳封存和水分传导功能至关重要，然而它们对气候和种内竞争（CI）沿海拔梯度的响应仍不清楚。我们分析了来自中国北方六个样地的39株欧洲落叶松（Larix principis-rupprechtii）的导管和林分数据，以评估气候和种内竞争对早材和晚材形成的综合影响。

在高海拔地区，早材导管面积占总导管面积的50-51%，占年轮面积的近85%。这些早材导管与最低温度（Tmin）、降水量（PRE）和帕尔默干旱严重指数（PDSI）呈强负相关，表明其形成受到温度和干旱胁迫的限制。在低海拔地区，早材导管的比例下降到48-49%，其对气候的敏感性减弱，最高温度（Tmax）的正面影响主要体现在晚材特征上。在高海拔地区，竞争加剧导致早材面积对Tmax的响应减弱；而在低海拔地区，竞争增强了PDSI、PRE、Tmax和平均温度（Tmean）与晚材特征之间的相关性，并加剧了Tmin对早材结构的影响。极端的导管特征表现出明显的气候-竞争相互作用：在高海拔地区，Tmin和Tmean在较强竞争条件下促进了较大的早材导管；在低海拔地区，竞争放大了小早材导管对PDSI、PRE、Tmean和Tmax的正面响应，并增加了大晚材导管对Tmin的敏感性。总体而言，高海拔地区的早材形成受温度限制，而低海拔地区的晚材生长则受到温度、干旱和竞争的共同调节。这些发现阐明了气候-竞争相互作用在塑造木质部特征中的作用，从而加深了我们对森林在气候变化下适应机制的理解。

引言

在全球变暖背景下，树木面临着来自气候极端事件（温度、干旱）和生物压力（如竞争）的复合胁迫（Buttò等人，2025；Zhang等人，2023）。山区生态系统通过海拔驱动的环境梯度放大了这些挑战，这些梯度显著影响了树木的生长模式。尽管树木年轮学研究广泛探讨了宏观尺度的生长响应，但导管特征的细胞尺度动态却受到了相对较少的关注，尽管它们在理解木质部功能和树木韧性方面起着关键作用（Linares和Tíscar，2010；Wettstein等人，2011；Zhang等人，2022a）。重要的是，生长响应不仅受非生物因素影响，还受生物相互作用的影响（Deng等人，2025；Marcis等人，2025）。种内竞争可能超过气候限制，在不同森林生物群落中重塑导管生产（Bigelow等人，2020；Bj?rklund等人，2017；Calama等人，2019；Wu等人，2022）。这凸显了区分气候-竞争对木质部发育共同影响的重要性——我们的研究通过海拔梯度划分来探讨这一课题。

早材和晚材导管形成于不同的物候阶段，作为气候适应的生物档案。技术进步现在使得能够在导管水平上进行详细分析，从而弥合季节性气候信号与木质部功能解剖结构之间的差距（Babushkina等人，2021；Begum等人，2012；Bj?rklund等人，2023；Dema等人，2024；Pumijumnong等人，2025）。在针叶树中，早材导管具有较大的导管面积和较薄的壁厚，以实现高效的水分传导；而晚材导管壁厚且导管狭窄，提供结构支撑（Cuny等人，2015；Fonti等人，2010；Zhang等人，2024）。这些不同的特征导致了不同的气候敏感性——早材优先考虑春季的水分运输，而晚材则反映了晚季的碳分配（Castagneri等人，2017；Cuny等人，2014）。最近的研究表明，较高的晚材与早材比例是增强树木抗旱性的关键适应特征。具体来说，研究发现这种比例的增加可以在水分胁迫下维持水分传导效率，从而提高抗旱性（Lechthaler等人，2019，2020；Zhang等人，2024）。木质部测量特征（如导管面积和壁厚）的变化对温度和降水量等气候因素高度敏感，揭示了树木适应环境变化的关键机制（Fonti等人，2013；Pandey，2021）。此外，高海拔地区的导管通常较小，因为生长季节较短且温度较低。这些导管的解剖特征对气候变异性特别敏感，温度在温暖年份对导管发育的影响更大（Carrer等人，2017）。

欧洲落叶松（L. principis-rupprechtii）是一种分布在中国中北部海拔梯度（1300-2500米）的关键人工林物种，具有巨大的木材生产、碳封存和气候变化缓解潜力（Du等人，2024；Zhang等人，2024）。尽管在年轮宽度层面已经广泛研究了气候-生长关系（Deng等人，2025；Zhang等人，2021，2022a），但对于导管特征如何响应气候和种内竞争的综合影响知之甚少，尤其是在环境压力显著变化的海拔梯度上。欧洲落叶松的干旱敏感性和抗性受到树冠大小和竞争的显著影响（Zhang等人，2022b），高密度林分中的大个体表现出较低的生长韧性（Deng等人，2025）。这些发现表明，竞争可以加剧干旱胁迫，调节气候敏感性，并改变生长动态——然而这些分析仅限于径向生长指标，未能捕捉到细胞层面的变化。鉴于导管特征（如导管面积和细胞数量）与树木的水分传导效率、结构支持和碳分配密切相关，了解这些特征如何响应相互作用的气候和竞争压力，特别是在特定海拔环境条件下，对于阐明树木适应策略和制定基于竞争的森林管理措施至关重要。

在这项研究中，我们关注了基于导管的特征，包括平均导管面积和早材/晚材面积比例，这些特征直接反映了木质部的水分传导效率和木材结构分配。我们分析了中国北方一个海拔梯度上的欧洲落叶松人工林的早材/晚材导管特征（数量、面积、变异性）和竞争指数，以提供关于在气候和竞争联合压力下导管尺度生长调节的新见解，并为适应性森林管理和碳封存策略提供科学依据。本研究基于两个关键问题：（1）竞争和气候之间的相互作用如何调节海拔压力梯度上的导管特征？（2）早材和晚材在对环境限制的适应性方面是否存在差异？

研究区域

本研究在中国北方的塞汉坝机械化林场进行（图1a，b）。该地区气候为半湿润至半干旱类型，春季和秋季短暂，夏季凉爽，冬季漫长且寒冷。年平均温度在6°C至13°C之间，年降水量在380毫米至560毫米之间（Zhang等人，2023）。过去60年来，欧洲落叶松在该地区被广泛种植，形成了大规模的均匀龄级的人工林

早材和晚材导管的比例

木质部导管特征在数量分布和早材与晚材的横截面积分配上表现出明显的高海拔差异（图4）。在高海拔地区，早材导管占总导管数量的50-51%，晚材导管占剩余的49-50%（图4a）。这种细胞频率的近乎平衡与面积分布形成鲜明对比，其中早材占年轮总面积的84.8-85.4%

海拔驱动的导管形态适应策略

欧洲落叶松在早材和晚材的导管特征分配上表现出明显的高海拔可塑性。在高海拔地区，早材主导了木质部结构，表现出适应寒冷潮湿环境的特征。早材导管的大导管面积和薄壁在关键的夏季生长期间优化了水分传导效率，同时促进了生长季节内的资源储存（Zhang等人，2024；Zheng等人，2022）。

结论

欧洲落叶松在导管特征及其对气候和竞争的响应方面表现出明显的高海拔差异。在高海拔地区，早材主导了木质部特征的形成，Tmin和PDSI强烈限制了导管特征。竞争加剧了这些气候敏感性，进一步限制了早材导管特征。在低海拔地区，气候效应较弱，但竞争增强了Tmax和Tmean对晚材导管特征的影响。极端导管特征

作者贡献声明

袁晓佳：撰写——原始草稿、方法学、调查、正式分析。徐晨：验证、资源、调查。张静松：撰写——审阅与编辑、资源。王雪：方法学、调查、数据管理。廖金雷：方法学、数据管理。杜明超：验证、软件、正式分析。张先亮：撰写——审阅与编辑、监督、资金获取、概念化。