植被对生态干旱的敏感性导致其在冠层结构和生产力方面表现出不一致的生长情况

《Agricultural and Forest Meteorology》：Vegetation sensitivity to ecological drought contributes to inconsistent vegetation growth in terms of canopy structure and vegetation productivity

生态系统对干旱的响应异质性及碳汇敏感性研究。基于GPP、NDVI和生态缺水指数，结合模糊聚类方法划分24类生态气候区，揭示长江流域55.7%植被区冠层结构与碳汇响应不一致，森林碳汇滞后超7个月，草原则最敏感，干旱响应时间与植被类型、区域湿润度显著相关。

　　

卢张|常建霞|郭爱军|杨贵斌|王一民|周凯

中国干旱地区水工程生态与环境国家重点实验室（西安理工大学），中国西安

摘要

严重的干旱显著改变了生态系统的结构和功能，导致两者之间出现不同步的变化。然而，由于直接观测数据的有限，理解陆地生态系统对干旱的响应与植被生长之间的关系仍然是一个持续的挑战。在这里，我们使用总初级生产力作为碳汇的代理指标，归一化差异植被指数（NDVI）来表示冠层结构，以及标准化生态水分短缺指数来揭示24个生态-气候区域和6种植被类型之间的这种关系。通过整合气候、植被、土壤和地形因素，我们使用模糊C均值（Fuzzy C-Means）方法和蚁群算法对生态-气候区域进行了分类。结果表明，长江流域（YRB）55.7%的植被覆盖区域在冠层结构和生态系统碳汇方面表现出不一致的植被生长情况。超过66%的植被覆盖区域对生态干旱表现出短期（≤3个月）的响应。值得注意的是，森林生态系统的响应滞后时间较长，在显著减少的区域中，NDVI的平均滞后时间超过7个月。生态系统碳汇对生态干旱的敏感性高于冠层结构。在长江流域，草地是最敏感的植被类型，而森林则表现出最明显的生态干旱影响。总体而言，干旱地区的植被对生态干旱的敏感性高于湿润地区。在生长增加的区域，生态系统碳汇对生态干旱的敏感性大于生长减少的区域。此外，在生态系统碳汇和冠层结构之间的9种植被生长模式中，两者对生态干旱的敏感性也存在明显差异。当生态系统碳汇下降而冠层结构增加时，植被对生态干旱的敏感性最低。

引言

干旱被认为是影响年际植被变化的主要因素。干旱的频繁发生显著影响了全球生态系统的快速转变，包括其组成、结构和功能，从而增加了生态系统的脆弱性（Berdugo等人，2020；Fahad等人，2017；Kim等人，2022）。例如，2003年和2018-2020年欧洲的热浪和干旱与生态系统碳汇的显著减少有关。在过去三十年中，更频繁和极端的干旱事件严重抑制了长江流域的植被生长。由于干旱导致的环境退化日益严重，人们开始关注生态系统对这一现象的响应（Ciais等人，2005；Norton等人，2022；Rakovec等人，2022；Zhang等人，2024b；Zhong等人，2023）。

总初级生产力（GPP）被广泛认为是一个关键的生态指标，用于表征陆地生态系统作为碳汇的能力。干旱通过改变水分状况和影响水分利用效率来影响生态系统碳汇的变化（André等人，2009；Wolf和Paul-Limoges，2023）。植被对干旱的响应具有时间滞后效应，滞后时间越短，植被的敏感性越高。Vicente-Serrano等人（2013）首次使用标准化降水蒸散指数（SPEI）和地上净初级生产力（ANPP）来评估地球陆地生物群落对干旱的敏感性。在此基础上，越来越多的研究致力于探索单一长期植被指数（如NDVI、GPP、EVI等）与干旱指数之间的关系，以量化植被生理（如结构、光合作用等）对干旱的敏感性（Green等人，2019；Norton等人，2022；Wei等人，2023；Zhang等人，2022）。

随着干旱频率和严重程度的增加，干旱与生态系统碳汇之间的关系也发生了变化。与1993-2005年相比，2006-2018年间全球生态系统碳汇对气象干旱的敏感性增加了13.76%（Wei等人，2023）。植被对干旱的敏感性增加现象已得到广泛证实。然而，仅研究单一植被指数对干旱的响应可能会增加量化植被对干旱敏感性的不确定性。同时，作为植被冠层结构代理指标的NDVI，在全球45.6%的植被覆盖区域内显示出的植被生长模式与生态系统碳汇不一致（Ding等人，2020；Zhao等人，2022a）。Zheng等人（2024）提供了证据表明，干旱胁迫会抵消冠层结构对生态系统碳汇的增强作用。因此，比较不同植被特征（如植被冠层结构和生态系统碳汇）对干旱的敏感性是很有价值的。

量化陆地生态系统中的干旱演变是一项困难的任务。我们通常从传统视角（气象、水文和农业）来识别干旱，但忽略了生态系统的特异性和复杂性，例如在不同水分短缺条件下，不同植被类型的蒸散率各不相同。为了解决这个问题，人们提出了生态干旱这一新概念，构建生态干旱指数被认为是研究生态干旱的最创新方法（Crausbay等人，2017；Slette等人，2019）。

蒸发亏缺在构建新的生态干旱指数方面比蒸散量和降水量更具农学和生态学意义（Slette等人，2019；Vicente-Serrano等人，2018）。因此，Jiang等人（2021）将生态干旱定义为由于自然和人类活动导致生态系统可利用的水量低于其需求阈值的现象，并提出了一个新的生态干旱指数。该指数基于植被水分平衡，Zhang等人（2024c）通过纳入植被水源、种植系统、土壤质地和土地管理方式进一步完善了这一框架。

由于生态干旱是一个新建立的类别，植被对生态干旱的敏感性仍不明确。同时，不同植物物种的干旱响应时间尺度存在显著差异（Vicente-Serrano等人，2013）。我们的研究重点是在多时间尺度的生态干旱条件下量化不同植被类型的敏感性。我们强调在研究不同时间尺度下植被对生态干旱响应的变化时，考虑生态系统的代表性是重要的。

植被对生态干旱的响应可能因地区是湿润还是干旱，或因植被类型的不同而有所不同（Zhang等人，2022）。Anderegg等人（2020）指出，干旱频率的变化可能在不同的生态系统中产生根本不同的生态和碳循环后果。此外，Li等人（2023）通过分离和量化植被对干旱的响应，认为植被对干旱的生理响应受植被类型的调节。例如，春季干旱期间生态系统二氧化碳和水汽通量的变化表明，草地和森林生态系统对干旱的响应非常不同（Wolf等人，2013）。

土地利用分类常用于分类植被或生态系统类型，它是研究不同植被类型对干旱响应的基础（Kong等人，2023）。然而，进一步细分生态系统类型对于确定同一植被类型在某一地区是否对干旱有一致响应尤为重要。通过结合特定的环境特征和生态功能，可以对生态系统进行更详细的分类，从而更好地揭示它们对干旱等环境压力的独特特征和响应。多源遥感数据可用于划分生态土地单元或开发生态系统分类方案，这被广泛认为是减少差异的有效方法。同时，聚类分析在区域划分中得到广泛应用（Wiken和Ironside，1977；Zhang等人，2017）。因此，我们创新性地整合了土地利用和遥感（包括地形、土壤、植被和气候要素），使用模糊C均值（FCM）方法划分出具有共同特征的代表性生态-气候区域。

干旱特征的变异性和生态系统的多样性引发了一系列科学问题。这些问题包括探讨生态系统碳汇和冠层结构对生态干旱的敏感性是否不同，以及探索不同植被类型和生态-气候区域之间的潜在差异（Gupta等人，2020）。为了解决这些问题，我们的研究采取了以下步骤：（1）开发一个新的生态干旱指数；（2）利用FCM方法根据气候、植被类型、地形和土壤质地划分生态-气候区域；（3）研究和比较不同生态-气候区域内植被和生态干旱特征的时空变化；（4）识别对生态干旱最敏感的植被类型；（5）还评估了植被敏感性与其生长之间的关系。

研究区域

长江流域（YRB）是中国最长的河流，全长约6380公里（北纬24°-35°，东经90°-122°），占中国陆地面积的18.8%（图1a）。该地区在其源头、上游、中游和下游的自然条件存在显著差异，展现出多样的地形。该地区主要由森林和草地覆盖，覆盖面积较大。长江流域作为重要的粮食生产基地具有重要意义

生态-气候区域的聚类分析

在过去四十年中，长江流域56%的土地覆盖类型保持不变，包括农田（17.04%）、草地（17.64%）和森林（21.32%）（支持信息S1中的表S2）。在这些网格上，选择了七个变量作为输入数据，包括月平均气象因素（降水和温度）、NDVI以及海拔和土壤颗粒大小（沙子、淤泥和粘土），用于FCM聚类，以分析不同土地覆盖类型和气候区域的情况

结论

依赖单一生态指数并采用不明确的划分方法可能会增加研究植被对生态干旱响应结果的不确定性。为了减少这些不确定性，本研究将流域划分为24个生态-气候集群，涵盖六种植被类型。目的是探索这些不同生态-气候区域内的植被和生态干旱演变特征，以及分析其中的差异

CRediT作者贡献声明

卢张：撰写——原始草稿、软件开发、方法论、数据分析、概念化。常建霞：撰写——审稿与编辑、监督、项目管理、概念化。郭爱军：撰写——审稿与编辑、概念化。杨贵斌：撰写——审稿与编辑、方法论。王一民：撰写——审稿与编辑。周凯：撰写——审稿与编辑、方法论。