叶片和根系的特性共同决定了半干旱地区农业管理湿地中的生物量产生和分配模式

《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Leaf and root traits codetermine biomass production and allocation patterns in agriculturally managed wetlands in a semi-arid region

根冠比动态与叶根性状协同驱动半干旱湿地农业管理下的生物量分配机制

　　

王晓菲|安宇|王乐|张明叶|邢向龙|童守正|吴海涛

中国科学院东北地理与农业生态研究所湿地生态与环境重点实验室，中国吉林省长春市130102

摘要

在半干旱地区，由于食物需求的增加，湿地越来越多地被转化为农业用地。目前的耕作和放牧方式显著改变了植物的生物量分配模式，但其背后的功能机制仍不清楚。为了解释这一现象，我们结合了中国松嫩平原上不同管理程度（从自然状态到重度放牧状态）下的群落级叶片和根系特征以及生物量分配分析。研究结果表明，农业集约化导致了生物量的重新分配：地上生物量（AGB）和地下生物量（BGB）分别从自然湿地（NW，1093.5克/平方米）减少了83.1%，而根系与地上部分的比率（RSR）增加了12倍（HG：3.6 vs NW：0.3）。这与叶片和根系的经济策略变化相吻合：自然湿地更倾向于资源获取策略（例如，最大叶面积[LAA]为1917.1平方毫米，特定根长[SRL]为3219.3厘米/克），而耕作/放牧的湿地则优化了资源保护投资（例如，最大叶碳浓度[LCC]为487.4克/千克，根碳浓度[RCC]为391.0克/千克），这体现了从资源获取向资源保护的转变。相关性分析和逐步回归分析表明，叶片干重（LDW）、叶片碳氮比、叶片磷浓度、LAA、LCC、根长、特定根面积（SRA）、RCC和根表面积（RSA）是地上生物量的关键预测因子，而地下生物量则受LCC、LDW、叶片氮磷比、RSA和根磷浓度（RPC）的影响。叶片特征（LAA和LDW）和根系特征（RCC、RPC和SRL）是预测根系与地上部分比率（RSR）的最佳指标。方差分解分析显示，叶片-根系特征之间的相互作用主导了生物量的生产和分配（解释了76.9%-89.8%的变异），突显了根系与叶片之间的经济网络整合性。结构方程模型进一步表明，LAA的减少通过促进地上生物量（AGB）和与LDW、SRL和RCC的协同作用间接增强了RSR。LAA-LDW/SRL相互作用对地下生物量（BGB）的不同影响进一步调节了RSR。这些结果共同表明，在农业管理的湿地中，特征相互作用网络而非单个特征是生物量生产和分配的关键驱动因素。这一功能特征协调框架加深了我们对植物在半干旱农业景观中增强湿地恢复力的策略的理解。

引言

湿地是维持全球生态功能的关键生态系统，既是生物多样性的重要储存库，又提供诸如水质净化、洪水调节和灾害缓解等基本服务（Meng等人，2017年）。作为重要的碳汇，湿地储存了全球约20%-30%的土壤碳（Lal，2007年；Kirschke等人，2013年）。人类活动，包括耕作和放牧，直接或间接地损害了湿地的生物多样性和景观结构，对保护工作构成了重大挑战。作为这些生态系统的基本组成部分，植被会动态调整其生理功能和器官形态以应对环境压力（Mitsch，1996年；Li等人，2021年）。在半干旱湿地中常见的农业活动，如耕作和放牧，深刻改变了植被动态和物种演替轨迹（McWilliams等人，2007年）。因此，了解这些活动如何驱动植被响应对于制定维持湿地生态系统恢复力的管理策略至关重要。

年度耕作和放牧对植物群落结构和功能有深远影响。耕作可能会无意中提高非目标植物物种的繁殖密度，从而重构植物组合并改变生物量分配模式（Wang等人，2020年；Yang等人，2020年）。放牧通过直接的食草作用和间接的土壤扰动动态调节植物生长轨迹（Shackleton，2000年；Shen等人，2019年）。在特定的强度下，耕作和放牧可以触发补偿性生长，这是一种使植物加速再生并抵消生物量损失的生理反应（Smith等人，2018年）。例如，轻度至中度的耕作制度已被证明可以增加生物量积累（Lu等人，2020年）。食草动物的选择性觅食倾向于可食用的物种（如禾本科植物），从而通过资源重新分配到分生组织中触发补偿性响应（Li等人，2021年）。长期过度利用，如过度耕作或过度放牧，会引发一系列生态效应，包括根系水力传导性降低、光合作用效率下降、物候同步性紊乱，以及生物量分配向地下储存的转变，以牺牲繁殖输出为代价（Fu等人，2006年；Bai等人，2007年；Lin等人，2015年）。耕作和放牧实践通过改变植物群落结构和功能影响湿地生态系统的生产力和资源利用的可持续性（Gebeyehu和Samways，2003年）。

管理引起的环境变化，特别是土壤性质和水文制度的改变，从根本上重新配置了湿地植被的生物量生产和分配策略（McKenna等人，2021年；Zhou等人，2021年）。例如，洪水会导致盐沼生态系统中Spartina alterniflora的地下生物量（BGB）大幅下降（Runion等人，2025年）。为了缓解干旱等环境压力，湿地植物会适应性增加其根系与地上部分的比率（RSR）（Fan等人，2017年；Pan等人，2023年）。现有研究主要集中在环境对生物量生产和分配的影响上，而很少探讨植物功能策略如何调控这些分配模式。植物功能特征反映了植物对水分和资源获取、后代繁殖以及环境压力的适应（Lavorel，2012年；Walker等人，2017年）。形态和化学特征有效地描述了植物的生理过程，并作为环境变化的敏感指标，强烈影响生态系统功能（Díaz和Cabido，2001年；De Deyn等人，2008年；Laliberté，2016年）。基于特征的方法能够预测植被对环境变化的响应，并阐明由群落驱动的生态系统过程（Bardgett等人，2014年；Shipley等人，2016年）。监测群落水平的功能特征为研究生物量对环境变化的响应提供了坚实的基础。

虽然特定叶面积（SLA）、叶片氮浓度（LNC）和叶片干物质含量（LDMC）是公认的植被生产力预测因子（Pausas等人，2004年；Reich，2012年），但大多数植物生物量存在于地下，尤其是在水分有限的半干旱地区（Poorter等人，2011年）。尽管如此，基于特征的生态学研究仍然主要集中在地上特征上，而对地下功能特征的关注不足（Laliberté，2016年）。在特征经济学谱系中，与地下功能特征相关的资源获取策略的特点是高特定根长（SRL）、较高的根氮浓度（RNC）和较短的根寿命（Bardgett等人，2014年）。植物可能会增加根表面积（RSA）以改善资源获取，从而倾向于更积极的资源获取策略（Hu等人，2021年）。有证据表明SRL部分驱动了地上生物量（AGB）的动态（Bu等人，2017年），并且优先向缓解压力的器官分配资源显著调节了RSR（Ma等人，2025年）。当前研究强调生物量分配的环境驱动因素，但在以下方面仍存在关键知识空白：（1）地上和地下特征对生物量生产和分配的相对贡献；（2）植物各部分之间的特征耦合如何调节这些过程。

中国的松嫩平原拥有世界上三大盐碱土分布区之一，位于半干旱的农牧过渡带，被认为是一个生态脆弱区域。松嫩平原对国家环境保护工作具有战略重要性（Luo等人，2025年）。在过去半个世纪中，松嫩平原的湿地经历了显著的人为改造。现有研究表明，放牧和耕作显著改变了该地区的土壤物理化学性质（包括碳、氮和磷含量以及土壤湿度）、植物功能特征和群落结构（Song等人，2023年；An等人，2025年），但植物功能特征在调控生物量生产和分配模式中的作用机制仍不明确。本研究调查了松嫩平原不同管理方式（自然状态、耕作或放牧）下湿地的生物量生产、分配和叶片/根系功能特征。我们的主要目标是：（1）比较不同管理方式下的AGB、BGB和RSR的差异；（2）识别驱动生物量生产和分配变化的主要功能特征；（3）阐明叶片-根系功能特征在塑造生物量分配模式中的影响途径和相互关系。本文提出了一个基于特征的框架，用于优化半干旱地区湿地的农业管理策略。

研究区域

研究区域

研究区域包括位于中国松嫩平原内嫩江河西岸的Momoge湿地（北纬45°42′25″-46°18′0″，东经123°27′0″-124°4′33″）。该地区具有半干旱大陆性季风气候，拥有平原上最集中的湿地生态系统。气候参数包括：年平均降水量391.8毫米，蒸发量1553毫米，年平均温度4.2°C，太阳辐射5208焦耳/平方厘米，无霜期132天。

不同管理方式下的生物量生产和分配模式

多元线性模型（LMMs）表明，农业管理对生物量生产和分配有显著影响（P<0.001；图1）。自然湿地的地上生物量（AGB）最高（1093.5克/平方米），高于耕作和放牧区域（P<0.05），而重度放牧区域的地上生物量最低（184.9克/平方米；P<0.05）。所有湿地中地下生物量（BGB）最高的是MSG区域（1439.5克/平方米），最低的是HG区域（661.4克/平方米；P<0.05）。耕作/放牧区域的根系与地上部分比率（RSR）显著升高（P<0.05），在HG区域达到峰值（3.6）。

农业管理下的生物量生产和分配模式

生物量是特定环境条件下植物生长的综合指标（Guo等人，2016年）。本研究表明，自然湿地的地上生物量显著高于耕作或放牧系统，而重度放牧的湿地保持最低水平。这种差异可能源于未受干扰条件下完整光合组织的保存，这与管理系统的环境干扰影响形成对比（Joggi等人，1983年）。

结论

本研究调查了松嫩平原的湿地，通过分析沿农业集约化梯度（从自然湿地到重度放牧）的叶片-根系特征协调策略与生物量分配之间的联系，揭示了半干旱农业湿地中生物量模式变化的功能驱动因素。主要发现表明，农业管理强度的增加显著重塑了植物的资源分配策略，表现为地上生物量减少了83.1%

作者贡献声明

张明叶：资源获取，调查。王乐：软件使用，调查。童守正：监督，方法论。邢向龙：调查。安宇：写作——审稿与编辑，调查，资金获取。王晓菲：写作——审稿与编辑，初稿撰写，软件使用。吴海涛：资金获取。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。

致谢

本研究得到了国家重点研发计划（2024YFF1306400）、国家自然科学基金（41871102、42471066）、吉林省科技发展计划（20240602026RC）以及宁夏回族自治区重点研发计划（2024BEG02001）的支持。