《CATENA》：Shrub encroachment enhances soil multifunctionality by promoting interdomain interactions and reducing bacterial network complexity and competition
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灌木入侵通过增强微生物多样性、重构群落组成及优化细菌-真菌互作网络复杂性显著提升半干旱草地土壤多功能性，其中负向细菌间联系减少及正向真菌-细菌互作增强起关键作用。
作者：景玉都|刘晓伟|冯俊豪|梁柯|袁志友|徐建初|彭长辉|于强|郭亮
中国科学院土壤与水资源保护生态研究所及教育部水土保持与荒漠化控制国家重点实验室，中国陕西省杨凌市712100
摘要
灌木入侵显著改变了半干旱草原的地上和地下生态过程。然而，其对土壤多功能性的影响及其背后的微生物机制尚未得到充分理解。本研究探讨了灌木入侵对中国黄土高原典型半干旱草原土壤多功能性、微生物多样性、群落组成以及微生物网络（包括领域内和领域间）的影响。研究结果表明，灌木入侵显著增强了土壤多功能性，这与微生物多样性的增加、群落组成的重构以及微生物相互作用模式的变化密切相关。具体而言，细菌领域内的负相关关系减少，导致细菌网络变得不那么复杂，竞争性可能也减弱；相比之下，细菌-真菌领域间网络的复杂性显著增加，表明领域间的联系得到了加强。这种从强烈的领域内排斥向领域间共存的转变在增强土壤多功能性中发挥了关键作用，这一结论得到了偏最小二乘路径模型的支持。总体而言，这些发现强调了灌木入侵下土壤微生物相互作用网络的战略性变化，表明微生物正向和负向相互作用之间的平衡在调节土壤多功能性中起着关键作用。本研究加深了我们对半干旱草原灌木入侵生态后果和机制的理解。
引言
草原覆盖了大约25%的陆地生态系统（Zhao等人，2023a），提供了重要的生态服务，如碳封存（Bai和Cotrufo，2022）和养分循环（Sandor等人，2016；Schimel等人，1990）。然而，灌木入侵——一种以木质植物取代草本植物的广泛现象（Van Auken，2009）——日益影响这些生态系统（Eldridge等人，2011）。这一过程改变了植物群落结构（Soliveres等人，2014），改变了碳和养分的空间分布（Li等人，2019；Zhao等人，2023b），并影响了土壤微生物的多样性和相互作用（Ding等人，2020；Hu等人，2021）。尽管许多研究探讨了灌木入侵对单个生态系统功能的影响，但其结果并不一致（Eldridge等人，2011；Van Auken，2009）。这些差异凸显了需要一个综合框架来阐明灌木入侵如何同时影响多个生态系统过程及其背后的机制。
土壤多功能性是指土壤同时支持多种生态功能的能力，它整合了一系列相互关联的土壤属性（Byrnes等人，2014；Emmett Duffy等人，2003）。这一概念已成为评估全球变化对生态系统健康累积影响的关键框架（Antiqueira等人，2018；Feng等人，2024）。然而，灌木入侵对草原土壤多功能性的影响仍不清楚。一些研究认为，灌木入侵可能通过改变有机物质和能量输入到土壤中以及促进地下生物多样性来增强土壤多功能性（Chandregowda等人，2018），而另一些研究则认为它会加剧风蚀和植物竞争，从而降低多功能性（Wu等人，2024a；Yue等人，2025）。这些相互矛盾的结果强调了确定调节土壤多功能性的生物学机制的必要性。虽然气候、人类活动和植被特征已被认为是土壤功能的间接调节因素（Van Auken，2009；Soliveres等人，2014），但基于组学技术的进步突显了微生物群落在灌木入侵下直接介导生态系统过程中的关键作用（Xiao等人，2025）。因此，阐明微生物群落的结构和动态对于理解灌木入侵如何影响生态系统功能至关重要。
土壤微生物受到地上植被结构的强烈影响（Berg和Smalla，2009），是土壤生物地球化学过程的核心调节者，从而成为灌木入侵与土壤多功能性之间的关键纽带（Wu等人，2024b）。以往的研究主要集中在灌木入侵如何改变微生物多样性上，发现半干旱草原的微生物丰富度和土壤多功能性同时增加（Xiang等人，2018）。除了多样性之外，灌木入侵还改变了微生物群落组成，特别是寡营养型和富营养型类群的相对丰度，从而影响养分循环过程（Guo等人，2022；Ding等人，2024）。然而，仅靠群落多样性和组成无法完全捕捉微生物群落的复杂性，因为生态系统功能不仅取决于存在哪些类群，还取决于它们之间的相互作用（Barberán等人，2012）。微生物相互作用——通常通过共现或共排斥网络分析推断——因此代表了微生物群落组织的一个基本维度（Faust和Raes，2012；Guseva等人，2022）。越来越多的证据表明，微生物相互作用网络的复杂性——用平均度等指标量化——比传统的多样性指数更能可靠地预测土壤多功能性（Chen等人，2022b；Wang等人，2024）。尽管取得了这些进展，但微生物网络（特别是细菌和真菌之间的领域间相互作用）如何调节灌木入侵对土壤多功能性的影响仍不甚清楚。这代表了一个关键的知识空白，限制了我们对植被变化如何通过地下微生物协调影响生态系统多功能性的机制理解。
在植被快速扩张的生态系统中，如中国的黄土高原，理解这些机制尤为重要。该地区以严重侵蚀的土壤和退化的半干旱草原为特征（Yu等人，2020），但通过长期封禁实现了显著的生态恢复（Wang等人，2014）。与许多灌木入侵与火灾抑制或过度放牧相关的系统不同（Van Auken，2009；Eldridge等人，2011），黄土高原上的灌木扩张是封禁修复的一个意外后果，其功能影响尚不清楚（Guo等人，2022；Zhang等人，2024）。研究这一地区为我们提供了独特的机会，以探讨灌木入侵在积极修复情景下如何影响土壤多功能性，并为黄土高原未来的草原修复策略提供指导。为此，我们在灌木入侵的草原上进行了植被和土壤调查，目标如下：1）评估灌木入侵如何影响土壤多功能性和微生物群落特征，包括多样性、组成和网络结构；2）阐明微生物特征（特别是领域内和领域间相互作用网络）在塑造土壤多功能性中的调节作用。我们假设灌木入侵通过增加微生物网络复杂性和正向链接的比例来增强土壤多功能性（图1）。
研究地点和采样
本研究在中国宁夏回族自治区云雾山国家级自然保护区（36.10°–36.17°N，106.21°–106.27°E；海拔1800–2100米）进行。该保护区位于黄土高原中部，具有温带半干旱气候，年平均气温为7°C，年平均降水量为425毫米，其中大部分集中在6月至8月（Guo等人，2017）。植被由313种植物组成，主要草类包括Stipa bungeana
灌木入侵对植物生物量、土壤性质和土壤多功能性的影响
灌木入侵显著影响了植物生物量和土壤性质，包括土壤pH值、含水量、有机碳、养分、微生物生物量（图S2）和胞外酶活性（图S3）。大多数性质在灌木入侵（SE）和亚灌木入侵（SSE）条件下明显高于无灌木入侵（NSE）情况，但土壤pH值（图S2b）则呈现相反趋势。然而，对于大多数性质而言，两者之间没有显著差异
灌木入侵促进了土壤多功能性
本研究调查了灌木入侵对植物和土壤性质以及土壤多功能性的影响。我们发现，在灌木和亚灌木入侵条件下，植物生物量、土壤含水量（SWC）、土壤有机碳（SOC）和土壤总养分（图S2）以及土壤多功能性（图2）均呈同步增加。这些发现与先前报道的结果一致，即灌木入侵下土壤物理化学性质和多功能性同时增加
结论
本研究全面揭示了灌木入侵在半干旱生态系统草原恢复过程中的影响和机制。我们的发现表明，灌木入侵增强了土壤多功能性，增加了土壤细菌多样性，并重塑了土壤细菌和真菌的群落组成。此外，灌木入侵降低了细菌网络复杂性及负相关链接的比例，同时增加了边的数量
作者贡献声明
景玉都：写作 – 审稿与编辑，撰写原始草稿，可视化，方法学，调查，数据管理。刘晓伟：方法学，调查，数据管理。冯俊豪：方法学，调查。梁柯：调查。袁志友：可视化，方法学。徐建初：监督，方法学。彭长辉：监督。于强：写作 – 审稿与编辑。郭亮：写作 – 审稿与编辑，监督，概念化。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
本研究得到了国家自然科学基金（42377471）和宁夏回族自治区自然科学基金（2024AAC05099）的支持。
