《CATENA》：Microbial-microhabitat interactions drive shrub and herb diversity along an altitudinal gradient in a mountainous birch secondary forest
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湿度驱动的高海拔 Betula platyphylla 次生林微生物-养分-植被级联机制研究，揭示土壤水分下降导致细菌→真菌群落转变，磷限制减弱与碳限制增强并存，中海拔磷素养分峰值促进草本多样性，低海拔碳循环细菌促进灌木多样性，PLS-PM模型验证湿度通过微生物调控养分影响植被的级联路径。
吴宇航|郝龙飞|刘廷岩|赵鹏武|何艳红|张瑞军|郭金伟
内蒙古农业大学林业学院，中国呼和浩特 010019
摘要
山地生态系统对气候变化非常敏感，植被-土壤-微生物之间的相互作用对其生态功能至关重要。本研究在内蒙古汗山国家级自然保护区的Betula platyphylla次生林中进行，主要目的是揭示沿海拔梯度变化的“微生物-养分-植被”级联机制。采样工作沿着海拔梯度进行：低海拔（1225 ± 50 米）、中海拔（1375 ± 50 米）和高海拔（1525 ± 50 米）区域。本研究采用宏基因组学方法来识别微生物群落。通过整合土壤微环境特性、微生物功能特征、养分可用性和下层植物多样性，我们利用多元统计分析和偏最小二乘路径建模（PLS-PM）来解析这种由水分驱动的“微生物-养分-植被”级联机制。(1) 随着海拔升高，土壤含水量显著下降，导致微生物群落从低海拔的富营养细菌（如变形菌门和放线菌门）向高海拔的耐逆真菌（如Cortinarius和Mortierella）转变。随着海拔的升高，微生物的代谢限制发生变化，磷的限制减弱（向量角度减少了2.81%），而碳的限制增强（向量长度增加了11.32%）。(2) 水分通过微生物特征调节养分动态：低海拔地区的较高水分促进了细菌多样性和碳/氮的积累（如溶解有机碳（DOC）和可利用氮（AN）），而高海拔地区的水分不足则有利于与磷循环相关的真菌生长（微生物生物量磷（MBP）的积累）。中海拔地区则表现出互补的微生物养分利用方式，导致可利用磷（AP）含量达到峰值。(3) 灌木多样性在低海拔地区达到峰值（Chao1 = 6.01），主要由与碳氮循环相关的细菌促进。草本植物多样性在中海拔地区出现峰值（Chao1 = 20.19），并与真菌驱动的磷可用性密切相关（AP贡献率 = 30.1%）。(4) PLS-PM模型（拟合优度 = 0.78）证实，土壤含水量（总效应 β = 0.80）通过调节微生物群落结构（β = ?0.98）和养分可用性（β = 0.89）间接影响植被多样性，形成了“水分 → 微生物 → 养分”的核心级联路径。本研究阐明了沿海拔梯度连接水分、微生物、养分和植物的机制路径，加深了我们对未来气候变化如何影响土壤微生物多样性的理解，并为制定保护植被多样性的前瞻性策略提供了理论基础。
引言
山地生态系统是陆地生态系统的重要组成部分，既是生物多样性的储存库，也是区域生态平衡的关键调节者（Wambulwa等，2021）。它们对环境的敏感性以及明显的垂直分区特征（Seddon等，2016）使它们容易受到全球气候变化的影响。然而，当前全球山地生态系统面临着双重威胁：不可持续的资源开发导致土壤侵蚀和生物多样性丧失（Mayor等，2017），这通过温度和降水模式的协同变化驱动植被动态和微生物功能群的重组（Muradyan等，2019；Yang和Wu，2020），进一步加剧了它们的生态脆弱性。海拔梯度在短距离内表现出显著的环境异质性，使其成为研究生态系统稳定性的“天然实验室”（Hu等，2016），并为理解生物多样性分布和预测气候变化的影响提供了“空间-时间替代”研究框架（Xiong等，2022）。
沿海拔梯度，温度、水分和养分等环境因素的协同效应塑造了不同的微生物多样性模式（Wu等，2022）。细菌多样性通常呈现“U形”分布，而真菌多样性则普遍随海拔升高而减少（Shen等，2020）。这种差异源于不同群体对环境过滤的不同响应策略（Wang等，2024a，Wang等，2024b）：细菌更多依赖于环境适应（如寡营养或富营养策略）和资源竞争，其群落组成通常受溶解有机碳（DOC）和碳氮比（C:N）等因素控制（Kang等，2023），而真菌群落则更受扩散限制和功能冗余的影响，多样性峰值通常与低温相关（Zhang等，2021）。先前的研究发现，高海拔地区的微生物生物量显著减少，而胞外酶活性显著增加（Liu等，2023）。研究表明，微生物受到养分限制（如碳和磷）的影响（Cui等，2021），它们生活史策略的变化进一步影响植被。微生物与植被之间的相互作用通常表现出非线性的正相关、负相关或中性关系（Ivashchenko等，2021），反映了微生物生态功能的多维性。当前的研究空白在于理解海拔如何影响微生物群落组装过程，并进而调节植被的生态位划分（Li等，2022；Bayranvand等，2021）。
植物群落的组装通常由确定性（包括生物和非生物因素）和随机过程驱动，高度多样化的群落的稳定性往往依赖于生态位分化（Bricca等，2021）。中海拔地区通常表现出物种丰富度的峰值（“驼峰形模式”）（Bryant等，2008），反映了资源可用性和环境压力之间的平衡。海拔变化通过影响微气候条件（如土壤温度和水分）来调节微生物与植被之间的相互作用（Shen等，2021），从而影响生态系统功能。这一过程的核心机制是微生物介导的“土壤-植被”反馈（Anslan等，2018），其中微生物通过落叶分解、根系分泌物转化和酶活性（如β-葡萄糖苷酶和磷酸酶）的调节来影响土壤养分的可用性（Zhang等，2015），从而塑造植被群落结构。先前的研究表明，植物通过落叶输入调节胞外酶（如β-葡萄糖苷酶和脲酶）的活性，从而改变土壤中可利用的氮和磷的转化，并建立了由酶活性介导的相互作用机制（Cao等，2025）。其他研究还表明，沿森林海拔梯度，土壤胞外酶（如磷酸酶）的活性与土壤有机碳和总氮含量同步增加，表明海拔变化引起的微环境变化诱导了微生物酶活性的适应性调整，进而调节了生态系统的碳、氮和磷循环（Xu等，2023）。尽管已经积累了大量的描述性数据，但目前的研究往往集中在微生物多样性模式或群落组装机制的特定方面（Ren等，2018），对微生物如何通过调节海拔梯度上的养分可用性来驱动植被多样性的整体机制理解仍然有限（Wang等，2022）。因此，迫切需要系统地揭示土壤微生物如何通过调节海拔梯度上的养分可用性来影响植被多样性，以理解植被-微生物相互作用在气候变化下的生态系统稳定性中的作用。
本研究在中国内蒙古汗山国家级自然保护区的森林-草原生态过渡带不同海拔的次生桦树林中进行。本研究采用宏基因组学方法来识别微生物群落。通过系统测量土壤微环境参数、微生物功能特征（包括生物量、多样性、群落组成和代谢限制）、土壤养分指标以及灌木-草本植物多样性，并结合多元统计分析和偏最小二乘路径建模（PLS-PM），我们旨在解决以下科学问题：(1) 海拔梯度如何通过土壤含水量来调节微生物功能特征（生物量分配、多样性演替和代谢限制），进而影响土壤养分的可用性？(2) 微生物-养分相互作用网络如何差异性地驱动灌木和草本植物多样性的空间模式？(3) 水分介导的“微生物-养分-植被”级联效应的生态阈值和维持机制是什么？本研究最终通过证明“水分驱动 → 微生物调节 → 养分中介”过程的解释力，验证了所提出的机制框架。
研究区域概述
研究区域位于内蒙古大兴安岭南部汗山国家级自然保护区的次生林区域（地理坐标：119°00′–119°30′E，44°10′–44°30′N）。该地区具有温带大陆性季风气候，年平均温度为2.5°C，年平均降水量为421.5毫米（其中55%发生在7月至9月）。极端温度范围为?34.5°C至36.5°C。无霜期持续时间为
沿海拔梯度的土壤特性
土壤特性沿海拔梯度发生了显著变化（P < 0.05）（图2）。土壤温度没有显著差异（P > 0.05；图2a）。相比之下，土壤含水量随海拔升高而显著减少，呈现出低海拔 > 中海拔 > 高海拔的模式（图2b），表明水分是海拔环境异质性的关键因素。土壤中的可利用养分（DOC、AN和AP）也表现出显著差异
微生物群落的海拔适应性特征
海拔梯度通过调节水分和养分可用性，驱动土壤微生物群落结构和功能的适应性进化。随着海拔升高，土壤含水量显著下降（图2b），这可能与山区较薄的土壤层和更陡峭的地形导致的排水能力增强有关（Pepin等，2022）。这种环境过滤效应与底物可用性共同调节微生物群落
结论
本研究通过整合多参数生态数据和路径建模，证明了水分调节的“微生物-养分-植被”级联是驱动山地桦树林海拔梯度变化的主要机制。随着海拔升高，土壤含水量显著下降，导致微生物群落从低海拔的富营养细菌向高海拔的耐逆真菌转变。这一转变伴随着
CRediT作者贡献声明
吴宇航：撰写——初稿、方法论、数据分析、数据管理。郝龙飞：撰写——初稿、方法论、资金获取、数据分析、数据管理。刘廷岩：撰写——初稿、方法论、数据分析、数据管理。赵鹏武：撰写——审稿与编辑、方法论、调查。何艳红：撰写——审稿与编辑、方法论、调查。张瑞军：方法论、调查。郭金伟：方法论、调查。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
我们感谢编辑和审稿人对本手稿的宝贵意见。本研究得到了国家自然科学基金（32560307）、中央地方科技发展指导计划（2025ZY0038）、内蒙古揭榜任命领导项目（2024JBGS0021-3-1）、内蒙古自然科学基金（2024QN03061）和区域高层次人才科研支持项目的财政支持
