长期的开垦改变了微生物残骸及其对两个沿海沼泽土壤有机质的贡献

《CATENA》：Long-term reclamation shifts microbial necromass and its contribution to soil organic matter in two coastal marshes

湿地复垦导致土壤有机碳（SOC）和微生物坏死体碳（MNC）显著减少，尤其在表层土壤，但MNC对SOC的贡献总体稳定，不同水文条件（季节性淹水 vs 永久性淹水）导致MNC组成变化。

　　

徐伟|李强|杜文北|陈树峰|杨曦|尚云涛|王芳|安娜·古尼娜|王一东

天津师范大学水资源与环境重点实验室，中国天津300387

摘要

沿海湿地的开垦会减少土壤有机质（SOM）并改变其组成；然而，开垦如何影响微生物残体及其对SOM的贡献仍不清楚。我们在中国渤海沿岸的两个沿海沼泽（季节性积水 olan Qilihai；永久性积水 olan Beidagang）及其相邻的已开垦农田（约60年历史）中研究了这一问题。通过超声波分散法将0至15厘米和15–30厘米深度的土壤中的颗粒有机质（POM）和矿物相关有机质（MAOM）分离出来。开垦降低了土壤有机碳（SOC）（20–96%）和微生物残体碳（MNC）（3.4–93%）的浓度，尤其是在表土中。尽管不同地点的SOC动态存在差异，但MNC对总SOC的贡献在两个地点的变化都很小。在Qilihai表土的POM中，真菌残体碳（FNC）与SOC的比率增加了（+121%），而在Beidagang底土的POM中则减少了（-62%）。在Qilihai，MNC随着土壤中的脂质和MAOM的增加而减少；而在Beidagang，MNC随着SOC、总氮（TN）、含氮化合物和短程有序矿物Fe（Fe_SRO）的增加而增加。因此，湿地开垦减少了SOC和MNC的储量，不同的积水条件导致了MNC成分及其对SOC贡献的变化。

引言

沿海湿地是蓝碳生态系统的重要组成部分，仅占全球湿地面积的3.4%。它们以高初级生产力和土壤有机质（SOM）的固存能力而闻名（Spivak等人，2019；Wang等人，2023；Yu等人，2010），其固存速率在250至500克碳每平方米每年之间（Tobias和Neubauer，2009）。然而，湿地正日益受到退化和开垦的威胁（Liu等人，2020）。历史上，为了农业目的的湿地开垦非常普遍，1950至1980年间中国约有1.19×10⁸公顷的湿地被转化为农田（He和Zhang，2001）。在湿地转化为农田的过程中，33–63%的SOM丢失，且SOM的组成也发生了变化（Huang等人，2010；Xu等人，2024；Zhang等人，2023b）。

SOM是由植物和微生物产生的有机化合物组成的异质连续体（Lehmann和Kleber，2015），根据分解程度和持久性，SOM被分为颗粒有机质（POM）和矿物相关有机质（MAOM）（Cotrufo等人，2019；Song等人，2024a）。POM主要由植物来源的“体外修饰”产物组成，而MAOM则是通过“体内转化”形成的，包括被矿物吸附的微生物来源的有机物质（Lavallee等人，2020；Lehmann和Kleber，2015；Liang等人，2017）。细胞死亡后，随后的裂解和破碎过程使得一些有机细胞化合物仍然存在，从而形成了微生物残体碳（MNC）（Liang等人，2019）。然而，微生物残体在POM和MAOM中的变化如何响应沿海湿地的开垦尚不清楚。

微生物残体贡献了高达50–80%的土壤有机碳（SOC）（Liang等人，2019），其中真菌残体碳（FNC）的贡献超过65%，而细菌残体碳（BNC）占32–36%（Wang等人，2021）。FNC的高贡献源于微生物的组成和残体的分解速率，在农田、草地和森林中，真菌的生物量通常超过细菌（He等人，2020）。真菌残体通过形成真菌残体单宁复合物在土壤中稳定下来（Adamczyk等人，2019）。此外，农业用地中MNC对SOC的贡献为51%，草地为47%，森林为35%（Wang等人，2021）。然而，一些研究表明，在沿海湿地中，MNC对SOC的贡献低于干旱地区，介于16%至32%之间（Liao等人，2024b；Li等人，2024；Zhang等人，2023a）。沿海湿地位于陆地和海洋之间的过渡带，具有不同于陆地生态系统的土壤环境，如高盐度和波动的淹没条件（Li等人，2024；Spivak等人，2019）。盐碱化会导致干旱，抑制植物生长和生物多样性（Setia等人，2013；Yang等人，2022）。土壤碱化通过降低酶活性减少了氮的可用性，从而抑制了微生物残体的积累（Liao等人，2024a；Liu等人，2022）。湿地在淹没期间处于厌氧环境，大多数湿地微生物处于不活跃状态或代谢活动减弱（Jorgensen等人，2012）。在厌氧环境中，木质素降解微生物的活性低于陆地土壤环境（Hedges等人，1988）。退水期间的有氧环境以及湿润和干燥条件的变化会影响微生物群落（Liao等人，2024b；Wang等人，2017）。然而，沿海湿地不同的淹没条件如何影响MNC的积累及其对SOC的贡献仍不清楚。

关于湿地开垦为农田后MNC及其对SOC贡献的争议性研究结果不一。有研究表明，湿地开垦为农田后，MNC及其对SOC的贡献减少了（Ding等人，2019）。这可能是由于作物收割、排水和耕作减少了有机碳的输入并增加了碳的损失。在这种底物受限的情况下，残体容易分解（Ding等人，2017；He等人，2011）。相反，其他研究表明，当湿地被开垦为农田时，MNC及其对SOC的贡献增加了（Liu等人，2024b）。这可能是由于过量施用氮肥和有机改良剂，增加了可利用氮的积累，从而增强了微生物的代谢活动并促进了残体的形成（Liu等人，2024a）。因此，MNC及其对SOC的贡献如何响应湿地开垦为农田仍不确定。此外，在1–15年的湿地恢复期间，未观察到MNC对SOC的贡献有显著差异（Zhao等人，2024）。此外，湿地开垦改变了微生物群落结构并降低了多样性，这主要取决于水文和营养条件（Xu等人，2017a）。然而，不同淹没条件下的微生物群落变化如何影响开垦后MNC的储量及其对SOC的贡献仍不清楚。

近几十年来，渤海沿岸的沿海湿地经历了农业开垦和次生盐碱化（Wang等人，2014）。其中，Qilihai和Beidagang沼泽是典型的沿海盐沼，具有不同的淹没条件（Qilihai为季节性积水，Beidagang为永久性积水），但都经历了长期的农业开垦。先前的研究表明，在这两个地点，长期开垦为农田后，SOM大量流失，分子组成也发生了变化（Wang等人，2014；Xu等人，2017a；Xu等人，2024；Zhu等人，2020）。然而，关于开垦引起的微生物残体及其对SOC贡献变化的争议仍存在（Ding等人，2019；Liu等人，2024b），因此我们选择了这两个湿地及其相邻的长期（约60年）开垦农田进行研究，以探讨湿地开垦对微生物残体及其在POM和MAOM中贡献的影响。我们测试了两个假设：1）湿地开垦为农田后，SOC和MNC的浓度降低，尤其是在表土（0–15厘米）中。2）MNC和FNC对SOC的贡献取决于两个沿海湿地最初的积水条件。

研究地点

本研究在中国北部的Qilihai和Beidagang湿地进行。该地区具有温暖、温带、半湿润的季风气候，年平均气温为12°C，降水量在520至660毫米之间，蒸发量为1200毫米。无霜期为211天，年日照时长在2600至2800小时之间。约75%的降水量发生在夏季（Xu等人，2017a；Zhu等人，2020）。

Qilihai湿地（39°16′N–39°19′N，117°27′E–117°38′E）位于

开垦后的有机质分布、总氮和SOC浓度

在两个地点，湿地和农田的有机质分布相似，其中MAOM的质量占比高于POM（图1a，b）。将沼泽开垦为农田后，两个地点的POM质量占比显著增加，而MAOM的质量占比降低（p < 0.05），Qilihai表土除外（p > 0.05）（图1a，b）。

开垦降低了两个地点的SOC浓度（Beidagang底土的POM部分除外）（图1c，d），尤其是在表土中的POM（图S1c）。

沼泽开垦后的SOC

将沿海沼泽开垦为农田后，两个地点的土壤总碳浓度及其各组分浓度均降低（Beidagang底土除外）（图1c，d），尤其是在表土中（图S1），这支持了SOC浓度降低的假设，并与先前的研究结果一致（Whitbread等人，2003；Zhu等人，2020）。有两种可能的解释：1）湿地中的厌氧条件转变为农田中的有氧条件加速了

结论

本研究强调了沿海湿地开垦对土壤有机质（SOM）和微生物残体固存的影响。在开垦后的湿地中，土壤总碳及其各组分的浓度下降了20–96%，尤其是在表土中损失最为严重。这种减少主要是由于排水后从厌氧条件转变为有氧条件，以及由于土地利用变化导致草本植物残体的输入减少。

作者贡献声明

徐伟：撰写——初稿、可视化、方法学、调查、数据分析。李强：撰写——审稿与编辑、可视化、调查。杜文北：调查。陈树峰：撰写——审稿与编辑。杨曦：调查。尚云涛：调查。王芳：撰写——审稿与编辑。安娜·古尼娜：撰写——审稿与编辑。王一东：撰写——审稿与编辑、监督、项目管理、资金获取、概念化。

资助

本研究得到了国家自然科学基金（42571059，42503053）的资助。

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

作者非常感谢郭长成和朱远山在土壤采样和分级过程中的帮助。