森林恢复后团聚体中与胶质蛋白相关的土壤蛋白的分布及其影响因素

《Ecological Engineering》：Distributions and influencing factors of glomalin-related soil protein in aggregate following forest restoration

黄土高原植被恢复过程中GRSP在土壤团聚体中的积累特征及驱动机制研究。通过分析不同恢复阶段（农田、110年杨树、130年杨树-辽东栎混交林、160年辽东栎）>5mm至<0.25mm各级土壤团聚体中总GRSP（T-GRSP）、易提取GRSP（EE-GRSP）和难提取GRSP（DE-GRSP）含量，发现植被恢复显著提高各团聚体GRSP含量，且T-GRSP含量随团聚体粒径减小而增加。研究揭示了植被恢复通过提升β-1,4-葡萄糖苷酶、纤维素酶和N-乙酰-β-葡萄糖胺酶活性，协同改善土壤有机碳（SOC）、全氮（TN）和溶解有机碳（DOC）供给，驱动GRSP在团聚体中的富集，促进土壤结构稳定和抗侵蚀能力提升。

　　

刘玉林|张瑞星|尚关周平|邓雷

山西农业大学资源与环境学院，中国山西省太谷市030801

摘要

与丛枝菌素相关的土壤蛋白（GRSP）是一种微生物衍生的碳化合物，在维持生态系统功能以及促进土壤有机碳（SOC）的积累和稳定方面发挥着关键作用。然而，关于中国黄土高原自然森林恢复过程中土壤团聚体中GRSP的积累情况，目前仍缺乏相关数据。基于此，本研究沿着恢复时间序列（农田作为对照；Populus davidiana，110年；P. davidiana- Quercus liaotungensis混合林，130年；Q. liaotungensis纯林，160年）进行了研究，通过测量土壤GRSP含量、土壤性质（SOC、TN、DOC、pH值）、胞外酶活性和微生物多样性，评估了四种不同粒径土壤团聚体（> 5 mm、2–5 mm、0.25–2 mm和< 0.25 mm）中GRSP的积累特征。结果表明，森林恢复显著增加了总GRSP（T-GRSP）、易提取GRSP（EE-GRSP）和难提取GRSP（DE-GRSP）的含量，且T-GRSP浓度随团聚体粒径减小而增加。随着森林恢复的进行，团聚体的平均重量直径、几何平均直径和水分稳定团聚体含量显著增加。β-1,4-葡糖苷酶、纤维素水解酶和N-乙酰-β-葡糖胺酶的活性呈现上升趋势；SOC、总氮（TN）和溶解有机碳（DOC）的含量也有所增加。这些结果表明，森林恢复主要通过增强养分吸收酶（BG、CBH、NAG）的活性以及提高土壤碳和氮的可用性来促进GRSP在团聚体中的积累。总体而言，这些结果强调了改善团聚体稳定性、微生物胞外酶、土壤环境因素和GRSP在森林恢复过程中的综合作用，为从微生物衍生碳的角度评估植被恢复对土壤质量的影响提供了理论依据。

引言

自然植被恢复是一种有效策略，可用于改善退化土地的质量、提高生态系统生产力并促进SOC的固存（Deng等人，2018；Deng等人，2019）。在微生物衍生的土壤碳库中，GRSP既是一种强效的团聚体结合剂，也是一种比其他土壤有机质成分具有更强抗矿化能力的稳定有机组分（Zhang等人，2017）。先前的研究表明，微生物衍生的碳化合物对森林生态系统中的SOC积累有显著贡献（Xiao等人，2019；Xiao等人，2019b；Wang等人，2021），并间接促进了土壤碳库的积累（Xiao等人，2019；Zhu等人，2019b；Wang等人，2021）。通过减缓SOC的分解和矿化过程并稳定土壤有机结构，GRSP在碳保留和长期土壤碳固存中起着关键作用（Ga??zka等人，2017）。研究表明，GRSP含量随时间增加，这反映了森林生态系统的正向演替过程（Liu等人，2020a）。GRSP的周转速率相对较慢，有利于其对团聚体产生持久的影响（Hou等人，2022）。因此，研究森林生态系统恢复过程中GRSP的变化对于理解森林土壤结构和质量具有重要意义。

GRSP是微生物来源的土壤碳库中的关键成分之一（Agnihotri等人，2022；Li等人，2024）。它被认为是一种耐热的糖蛋白，含有金属离子，由丛枝菌根的外根菌丝代谢产生（Singh等人，2013；Li等人，2023）。当外根菌丝衰老时，GRSP释放到根际，其中大部分糖蛋白转化为土壤碳。这种碳组分随后被土壤生物体吸收，为其代谢过程提供能量（Jiang等人，2019；Holátko等人，2021）。由于在土壤环境中停留数十年，GRSP被归类为顽固的有机碳库（Agnihotri等人，2022；Li等人，2024）。由于其强大的粘附性，GRSP促进了细小土壤颗粒聚集成稳定的大团聚体，从而提高了土壤稳定性和抗侵蚀能力（Rillig等人，2015）。因此，研究GRSP在土壤团聚体中的分布特征对于评估土壤肥力和提高土壤质量具有重要意义。

GRSP的生成和积累受多种外部因素的影响（Zou等人，2016）。许多研究表明，GRSP含量与水分稳定团聚体的稳定性之间存在强相关性，无论是在整体土壤中还是在不同粒径的团聚体中（Zhu等人，2019b；Xiao等人，2020）。由于土壤管理方式的不同，不同粒径团聚体中GRSP的含量和分布也存在差异。随着粒径的增加，GRSP含量也会增加，GRSP可能在结合微团聚体和大团聚体方面发挥作用（Zhang等人，2012；Zhang等人，2014）。长期草地恢复（36年）显著降低了土壤团聚体中EE-GRSP的含量（Liu等人，2021）。然而，一项关于草地转为农田过程中土壤团聚体成分的研究发现，不同粒径类别间的GRSP含量没有显著差异（Spohn和Giani，2010），同时GRSP与团聚体平均重量直径（MWD）之间存在显著的正相关关系（Jing等人，2021）。此外，EE-GRSP和DE-GRSP的含量随着植被恢复年龄的增长而增加，在草本植物到灌木植物以及灌木植物到先锋林群落的转变阶段增长迅速（Qiao等人，2019）。尽管Qiao等人（2019）报告了植被恢复对GRSP的促进作用，但他们的研究仅关注了早期演替阶段；而Xiao等人（2020）虽然建立了GRSP与团聚体稳定性之间的联系，但未能揭示不同粒径类别间GRSP的动态差异。特别是，关于黄土高原不同森林恢复序列的研究数据较为缺乏。

本研究位于干旱和半干旱地区。明清时期的不合理土地利用导致了生态系统的脆弱性、严重的退化和土壤侵蚀。中国实施的“退耕还林还草”项目取得了显著的生态效益，其中废弃坡地自然演替是生态恢复的关键驱动力（Liu等人，2020b；Zhu等人，2021）。以往的研究主要集中在植被演替对土壤物理化学性质和微生物性质的影响上（Deng等人，2017；Deng等人，2018；Liu等人，2024），但关于该地区不同植被恢复阶段GRSP的分布特征及其与土壤性质之间的关联的研究较少。因此，本研究重点关注了紫云岭地区典型森林恢复阶段和农田阶段的不同粒径土壤团聚体。通过分析不同植被恢复阶段不同粒径土壤团聚体中的GRSP含量及其相关因素，本研究量化了恢复年龄、土壤性质和酶活性对GRSP积累的影响路径，从而从微生物衍生碳的角度为黄土高原植被恢复的土壤质量评估提供了理论支持。本研究假设：1）随着废弃农田自然恢复为森林植被，土壤团聚体中的GRSP含量呈现显著增长趋势，大粒径团聚体中的GRSP积累量高于小粒径团聚体；2）在植被恢复过程中，土壤微生物多样性的增加和养分吸收酶活性的提高是驱动GRSP含量变化的关键因素。

研究地点描述

研究区域（108°26′23″E ～ 108°41′10″E，36°00′43″N ～ 36°06′55″N）位于甘肃省庆阳市连家边林场，属于黄土丘陵和沟壑地区。该地区具有温带大陆性季风气候，年平均温度为19–22°C，年平均降水量约为587毫米。干湿季节分明（7–9月为雨季）。光照条件下的水热状况存在显著差异

森林恢复过程中GRSP的变化

所有森林阶段（0–10厘米：1.16–1.45克/千克；10–20厘米：0.68–1.45克/千克）的T-GRSP含量明显高于农田（0–10厘米：0.60–0.73克/千克；10–20厘米：0.58–0.75克/千克）（图1A、B，p < 0.05），其中0–10厘米土层的增加范围为79%–113%，10–20厘米土层的增加范围为1.2%–79%。对于相同的森林植被类型，T-GRSP含量随团聚体粒径的减小而增加（图1A、B）。在0–10厘米团聚体中，EE-GRSP含量显著更高

森林恢复对土壤团聚体中GRSP含量的影响

本研究揭示，废弃农田后的植被恢复可以有效提高GRSP含量，从而有助于改善土壤质量。此外，当植被恢复达到稳定群落阶段时，T-GRSP含量达到峰值（图1）。GRSP是一种相对稳定且难以分解的化合物，其周转周期为数年；因此，其含量会随着土壤年龄的增长而增加（Treseder和Turner，2007）。

结论

森林恢复显著促进了GRSP的积累，并提高了土壤团聚体的稳定性，表现为团聚体的平均重量直径、几何平均直径和水分稳定团聚体的比例增加。同时，它还显著增强了养分吸收酶的活性，并提高了土壤有机碳、总氮和溶解有机碳的含量。此外，森林恢复主要通过增加养分吸收酶的活性来促进GRSP在团聚体中的积累

作者贡献声明

刘玉林：撰写——审稿与编辑、初稿撰写、方法学设计、调查、资金获取、概念构思。张瑞星：数据可视化、方法学设计、数据管理。尚关周平：初稿撰写、资源获取、方法学设计、调查。邓雷：撰写——审稿与编辑、方法学设计、资金获取、正式分析、数据管理。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

本研究得到了山西农业大学的博士研究启动项目（2024BQ76、2024BQ10）、山西省博士毕业生和博士后研究人员在山西工作奖励基金（SXBYKY2024080、SXBYKY2024056）以及国家自然科学基金（U2243225、42307578）的支持。