溪流间歇性对PUFA向高山河岸蜘蛛转移的影响

《Food Webs》：Influence of stream intermittency on PUFA transfer to alpine riparian spiders

瑞士阿尔卑斯地区研究显示，周期性干涸的溪流导致沿岸蜘蛛EPA和DHA含量降低，而季节性干涸溪流无显著变化。脂肪酸分析和同位素示踪表明间歇性影响水陆生态系统间营养转移，可能加剧高海拔地区生物多样性下降。

　　

Carmen Kowarik|Pierre Chanut|Matthias Pilecky|Christopher T. Robinson

瑞士联邦水科学与技术研究所（Eawag），水生生态学系，Dübendorf，瑞士

摘要

由于全球变暖和水资源抽取，越来越多的溪流变得间歇性流动。从水生系统向陆地系统转移的欧米伽-3多不饱和脂肪酸（PUFAs）——尤其是二十碳五烯酸（EPA）——是一种关键的生态系统服务，这种服务可能会受到间歇性增加的影响。在这里，我们研究了在不同间歇性程度的9条高山流域源头溪流中，水流间歇性如何影响EPA向河岸蜘蛛的转移。我们使用脂肪酸分析来检测在不同间歇性程度的溪流中采集的蜘蛛体内的脂肪酸含量是否存在差异。此外，我们还使用了化合物特异性同位素分析（²H-CSIA）来确定蜘蛛体内不同脂肪酸的来源。我们发现，在一年中多次干涸的溪流中采集的蜘蛛体内，欧米伽-3脂肪酸EPA和二十二碳六烯酸（DHA）的含量较低。相比之下，在冬季经历季节性干涸的溪流中的蜘蛛体内的脂肪酸组成没有变化。δ²H值表明，不同间歇性程度的溪流中脂肪酸的来源也有所不同。我们的研究结果表明，溪流的间歇性影响了从水生系统到河岸生态系统的营养物质转移，这对资源匮乏的高山环境中的河岸群落有着深远的影响，也可能对低海拔地区的河流系统产生影响。

引言

气候变化加剧了极端水文事件的频率和严重程度，如洪水和干旱，从而深刻重塑了水生和河岸生态系统（Jiménez Cisneros等人，2014年；Seneviratne等人，2012年；Woodward等人，2016年）。由于降水模式的变化和冰川退缩，高山地区特别容易受到这些变化的影响（Horton等人，2006年；Zemp等人，2006年；Pepin等人，2015年；Hock等人，2019年）。其中一个主要后果是高山溪流的间歇性增加——表面水流停止的时期变得更加频繁（Milner等人，2009年；Beniston，2012年）。在高山景观中，不同类型的溪流——冰川补给型（kryal）、积雪或雨水补给型（rhithral）和地下水补给型（krenal）——表现出不同的水流模式。冰川补给型溪流在冬季由于冰川融化减少而干涸；积雪或雨水补给型溪流的水流具有间歇性，而地下水补给型溪流通常全年都有水流（Brown等人，2003年；Rüegg和Robinson，2004年；Paillex等人，2020年）。这些自然的干涸模式变得越来越明显，可以用来研究间歇性的增加如何影响溪流生态系统。干涸模式塑造了水生群落（Chanut等人，2023年），并且可能由于水生资源的波动而对河岸系统产生连锁效应。

水生和陆地生态系统通过资源流动紧密相连，能量和营养物质在两个领域之间交换（Baxter等人，2005年）。河岸捕食者，如蜘蛛、鸟类、蜥蜴和蝙蝠，严重依赖来自水生的资源，例如水生昆虫（Sabo和Power，2002年；Iwata等人，2003年；Paetzold等人，2005年；Lam等人，2013年），这些资源补充了它们的饮食并影响它们的健康（Twining等人，2016年；Fritz等人，2017年）。特别是在资源匮乏的环境中，整个种群可以依靠水生系统的补给来维持生存（Anderson和Polis，1998年；Sabo和Power，2002年）。许多研究记录了蜘蛛数量与水生昆虫可用性之间的强烈相关性（Kato等人，2003年；Kato等人，2004年；Iwata，2007年；Burdon和Harding，2008年；Paetzold等人，2008年；Paetzold等人，2011年），稳定的同位素分析显示河岸蜘蛛可以从水生来源的有机物中获取高达100%的碳（Sanzone等人，2003年）。

水文间歇性影响了水生-陆地之间的联系（Sarremejane等人，2024年），并可能破坏这些资源补给的流动。虽然之前在Val Roseg流域进行的一项使用大量碳同位素分析的研究发现，不同间歇性类别的河岸蜘蛛对水生资源的利用没有显著差异（Siebers等人，2021年），但补给的营养价值——除了其碳含量之外——仍然未被充分探索，但对于间歇性溪流中的捕食者来说至关重要。水生补给不仅是重要的能量来源，还提供了必需的营养物质，如高量的欧米伽-3多不饱和脂肪酸（PUFAs），这些脂肪酸对膜生理、神经元发育、信号分子和免疫功能至关重要（Stillwell和Wassall，2003年；Stanley，2014年；Schlotz等人，2016年；Pilecky等人，2021年）。其中，长链欧米伽-3脂肪酸（LC-PUFAs），如二十碳五烯酸（EPA），尤其重要，因为它们在陆地系统中非常稀缺（Hixson等人，2015年；Twining等人，2021a）。水生昆虫积累了LC-PUFAs或将淹没的陆地资源转化为这些重要的微量营养素，成为蜘蛛从溪流和湖泊中出来后的重要载体（Pilecky等人，2024b；Gmeiner等人，2025年）。除了稳定的同位素分析之外，脂肪酸分析也为追踪河岸捕食者对水生与陆地资源的利用提供了有价值的工具（Kowarik等人，2021年；Mathieu-Resuge等人，2022年）。特别是EPA，已被提出作为水生来源的生物标志物（Gladyshev等人，2013年；Ramberg等人，2020年）。然而，将其作为确定的水生示踪剂变得复杂，因为一些陆地生物能够从前体脂肪酸合成EPA（Kabeya等人，2018年；Pilecky等人，2021年），这引发了关于如何在消费者组织中准确识别其来源的重要问题。化合物特异性同位素分析（CSIA）现在提供了一种有前景的方法来应对这一挑战，不仅可以追踪碳路径，还可以追踪特定营养物质，如个别脂肪酸（Kainz等人，2024年）。通过结合稳定的同位素和脂肪酸分析，可以更细致地了解水生-陆地边界之间的营养流动。

河岸狼蛛——高山栖息地中常见的地面栖息节肢动物——是研究这些营养物质转移的理想模型生物。狼蛛是活跃的猎手，在溪流边缘的局部密度很高，大多数物种的活动范围有限（约1平方米）（Shook，1978年；Ahrens和Kraus，2006年），使它们成为进行空间明确的饮食研究的良好候选者。虽然观察到一些季节性的迁徙和长距离移动（Kiss和Samu，2000年；Kraus和Morse，2005年），但尤其是专门生活在河岸的狼蛛似乎与特定的水体紧密相关（Kraus和Morse，2005年；另见Framenau等人（1996年）和Seer等人（2015年）对Arctosa cinerea的研究）。接近水生系统已被证明对狼蛛的免疫功能和卵块大小有积极影响，因为它们可以获得水生补给（Fritz等人，2017年；Culler等人，2024年）。因此，水生补给的转移在支持狼蛛的营养需求方面起着重要作用，特别是在高质量食物资源有限的环境中，如高山环境（Sanzone等人，2003年）。了解间歇性溪流中PUFA的转移机制可以为维持河岸食物网和捕食者健康的生态动态提供宝贵的见解，特别是在环境条件波动的情况下。

溪流流量的变化和更高的间歇性会显著影响从水生系统转移到河岸消费者的PUFAs的可用性和质量。在间歇性溪流中，初级生产者社区的生物量和组成与常年系统不同，影响了可用的脂肪酸类型和浓度（Lynch和Magoulick，2016年；Courcoul等人，2024年）。此外，这些系统中的社区通常数量较少，在干燥期间存活的个体较少（Chanut等人，2023年）。这种无脊椎动物数量的减少可能导致昆虫出现的频率降低，从而限制了河岸捕食者获取PUFAs的机会。然而，干燥也可能为河岸捕食者提供机会，在某些时期直接获取这些富含营养的资源。由于气候变化导致间歇性变得更加普遍，因此了解溪流干涸对食物网动态的影响至关重要。

在这项研究中，我们确定了不同间歇性类别（常年、周期性、季节性）的河岸蜘蛛体内PUFA的含量是否存在差异。我们预计（LC-）PUFAs（如EPA）的含量会较低，因为水生补给向河岸地区的转移减少了。通过使用脂肪酸的化合物特异性同位素分析，我们还试图追踪这些脂肪酸的来源，并确定水生和陆地来源对地面栖息蜘蛛营养组成的贡献。

研究流域和间歇性

我们在瑞士阿尔卑斯山的Val Roseg流域进行了研究，该流域面积为66.5平方公里，海拔范围从1760米到4049米。山谷的上部覆盖着两条冰川。流经山谷的主要溪流是Ova da Roseg。采样在9条源头溪流进行，这些溪流位于它们进入Ova da Roseg之前（参见Paillex等人，2020年）。我们使用了Paillex等人（2020年）和Chanut等人（2023年）描述的部分站点。

属于不同间歇性类别的溪流中河岸地面栖息蜘蛛的脂肪酸含量

常年（PER）溪流中的蜘蛛含有17.0±5.5毫克/克SFAs、21.5±9.6毫克/克MUFAs和34.1±7.0毫克/克PUFAs。季节性间歇（SI）溪流中的蜘蛛含有23.7±8.1毫克/克SFAs、28.4±10.4毫克/克MUFAs和42.1±11.2毫克/克PUFAs。周期性间歇（PI）溪流中的蜘蛛含有22.2±11.7毫克/克SFAs、29.7±30.4毫克/克MUFAs和41.8±15.0毫克/克PUFAs。我们发现不同间歇性类别之间的总SFA、MUFA或PUFA含量没有显著差异，但

讨论

我们的研究结果表明，溪流流量的间歇性影响了连接水生和陆地生态系统的营养途径，特别是通过影响周期性间歇溪流中河岸捕食者获取LC-PUFAs（EPA和DHA）的可用性。这些长链PUFAs通常与水生基础资源相关（Hixson等人，2015年；Twining等人，2021a），它们的减少表明随着溪流干涸的增加，来自水生的饮食输入减少了。

主要

结论

我们的结果强调，溪流干涸不仅改变了水生社区，还改变了跨生态系统的补给以及高质量资源向河岸捕食者的可用性。来自PER和SI溪流的蜘蛛受益于提供必需长链欧米伽-3 PUFA的水生猎物，而来自PI溪流的蜘蛛则必须更多地依赖陆地猎物或能量成本较高的生物合成途径来满足其生理需求。随着气候变化导致全球溪流间歇性的增加

CRediT作者贡献声明

Carmen Kowarik：撰写——审阅与编辑，撰写——初稿，可视化，项目管理，正式分析，数据管理，概念化。Pierre Chanut：撰写——审阅与编辑，调查。Matthias Pilecky：撰写——审阅与编辑，方法学。Christopher T. Robinson：撰写——审阅与编辑，资金获取，概念化。

资金

本研究得到了联邦环境办公室（FOEN）作为“水利工程与生态学”研究计划的一部分的资助。本材料中表达的任何观点、发现、结论或建议均为作者的观点，并不一定反映资助方的观点。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的利益冲突或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

我们感谢Paula Rodriguez、Bettina Schaer、Sofie Bruni、Lukas Wanner、Andres Grolimund和Ali Reza Esmaeili在野外和实验室中的宝贵帮助。我们还要感谢ChatGPT提供的AI聊天机器人对本文语言的改进。这项研究是联邦环境办公室（FOEN）资助的“Wasserbau und ?kologie”计划以及瑞士国家科学基金会资助的Alp-Flow项目的一部分（项目编号：310030_192245）。