《Landscape Ecology》：Roads as dynamic stressors: physiological response of mule deer to roads differs during range residency and migration
编辑推荐：
本研究针对道路对野生动物造成的隐性压力问题，通过结合GPS追踪、心脏监测器和人类移动数据（HMD），首次在景观尺度上揭示了骡鹿（Odocoileus hemionus）穿越道路时的急性应激反应规律。研究发现道路穿越会引发显著的心率飙升（30.6 bpm）和平均心率升高（8.3%），且响应强度受交通流量、季节和个体经历共同调控。约51%的个体会对重复道路穿越产生敏感化反应，而45%表现为习惯化。该研究为理解人类活动对野生动物的生理影响提供了新范式，对道路生态管理和野生动物保护具有重要指导意义。
在美国西部快速发展的景观中，栖息地破碎化及其导致的移动障碍长期困扰着野生动物管理。这片区域聚集了北美大陆许多剩余的陆地迁徙物种，而人类发展和活动引入的新型应激源可能超出动物的适应能力，导致其对重复干扰的恢复力下降。道路作为人类主导景观的普遍特征，不仅直接造成野生动物死亡，越来越多的证据表明接触道路也可能是慢性压力的来源。然而，重复干扰在引发急性应激事件中的确切作用仍未得到充分探索。
传统研究通常使用粪便采样中的糖皮质激素（glucocorticoids）来量化与道路相关的压力，但由于激素采样的时间粗糙性，这种方法在时空关系上存在较大不确定性。近年来，生物日志（biologging）技术的出现使得研究人员能够利用近实时的生理生物标志物（如心率）来识别和量化野生动物中的应激事件和反应。与此同时，匿名人类移动数据（human mobility data, HMD）的应用提高了测量野生动物在景观中接触人类活动的分辨率，为了解人类存在对动物压力的直接影响提供了可能。
在这项发表在《Landscape Ecology》上的研究中，Adam F. Parlin等人假设道路穿越会引发骡鹿的应激反应，表现为心率升高和/或心率飙升。研究人员通过整合GPS追踪、生理生物日志器和精细的交通数据，解决了三个关键问题：道路穿越期间心率参数的变化幅度；影响生理反应强度的道路特征和背景因素；以及骡鹿是否对重复道路穿越表现出习惯化（habituation）或敏感化（sensitization）。
研究团队在犹他州的三个地点（Cache、Nebo和Pine Valley）对成年雌性骡鹿进行了监测。这些地点反映了气候梯度，并在地形特征、积雪和人类发展强度方面存在差异。研究人员为骡鹿配备了GPS无线电项圈（每2小时记录一次位置）和皮下植入式心脏事件记录器（连续监测心电图事件，提供2分钟间隔的平均心率）。通过将GPS位置与道路数据（USGS 2021）交叉，确定了道路穿越事件。
研究方法主要包括三个部分：首先使用广义加性混合模型（GAMM）比较穿越和非穿越事件中的心率指标（平均心率和心率飙升）；其次针对穿越事件，分析交通量、建筑密度、森林覆盖度等环境因素对生理反应的影响；最后通过个体斜率系数评估对重复道路穿越的反应模式（习惯化或敏感化），并分析相关影响因素。
主要研究结果
道路穿越事件是否引发急性应激反应？
研究发现道路穿越事件与可检测到的心率飙升（平均增加30.6 bpm）和平均心率升高（8.3%）相关，表明存在短期急性应激反应。特别值得注意的是，在道路穿越期间，心率和移动速率出现解耦现象——在非穿越事件中，心率飙升随着移动速率的加快而增加，而在穿越事件中，心率飙升在不同移动速率下保持相对恒定，表明短期急性应激反应主要由穿越本身触发，而非体力消耗。
季节性范围和迁徙也影响了短期急性应激反应。冬季范围驻留期间的应激反应最为明显（27.9 bpm），其次是迁徙（26.8 bpm）和夏季范围驻留（25.6 bpm）。平均心率在道路穿越期间也持续升高，尽管迁徙和夏季范围驻留期间的心率增加略低于冬季范围驻留，但道路穿越效应在所有三个季节中保持一致。
哪些因素影响道路穿越期间急性应激反应的强度？
骡鹿的心率飙升在迁徙和夏季范围驻留期间受交通量影响最大。在迁徙期间，按观测到的标度交通量范围计算，心率飙升增加了46.3%，而在夏季范围驻留期间增加了24.1%。冬季范围驻留期间，心率飙升随距离上次穿越时间的增加而增加12.0%，表明短期急性应激反应的主要驱动因素存在季节性变化。
其他外部因素也影响了穿越期间的应激反应。在迁徙和夏季范围驻留期间，夜间穿越会导致更大的心率飙升。夏季范围驻留期间，心率飙升随森林覆盖度和温度的增加而增加，而在冬季，较高的温度和较快的移动速度会降低心率飙升。建筑密度对平均心率的影响在不同季节呈现对比效应：迁徙期间，较高的建筑密度会增加平均心率，而冬季范围驻留期间则会降低平均心率。
鹿对重复道路穿越的反应性
研究监测的29只骡鹿共有超过7,000次道路穿越事件。总体而言，51%（15/29）的个体对道路穿越产生敏感化（响应增加），45%（13/29）产生习惯化（响应减少），仅一只鹿对重复道路穿越没有明显反应。
最简约的模型显示，道路穿越频率、道路密度、平均体况评分和具有交通的道路穿越比例是影响习惯化或敏感化的重要预测因子。频繁穿越道路且体况较好的鹿更容易对重复道路穿越产生习惯化，而占据道路网络密集区域且穿越有交通道路比例较高的个体更容易产生敏感化。
研究结论与意义
这项研究通过高分辨率生理生物记录器与GPS追踪相结合，证实了道路穿越会引发骡鹿的急性应激反应。研究发现不仅揭示了道路作为景观层面应激触发因素的重要性，还展示了反应在不同季节范围驻留和迁徙间的差异。更重要的是，研究首次在个体水平上证明了骡鹿对重复道路穿越可产生习惯化或敏感化，这种差异性反应受穿越频率、道路密度、交通量和体况等因素共同调控。
从保护生物学角度看，这项工作具有多重意义。首先，它强调了考虑压力反应的直接和间接效应在保护工作中的重要性。鉴于慢性压力、免疫抑制和生殖障碍之间的已建立联系，道路密度和交通量的增加可能通过降低生殖产出和增加死亡风险而导致骡鹿种群数量下降。其次，研究展示了整合精细生理数据与景观和人类移动数据的方法优势，为理解动态人为特征如何影响野生动物健康、行为和移动提供了更全面的视角。最后，研究结果对道路生态管理具有直接指导价值，如针对不同季节和个体差异设计更有效的野生动物通道和防护措施。
这项研究增进了我们对道路作为野生动物动态屏障的认识，它不仅导致死亡、影响行为、改变移动，还会影响应激反应。随着人类继续主导景观，道路将继续成为影响野生动物管理和种群健康的普遍威胁，特别是在快速扩张的美国西部。通过更好地理解不同压力源如何影响个体健康，进而影响种群，我们能够在不断变化的景观条件下更好地管理和帮助野生动物。
