《Oecologia》：Female chronotype relates to lay date but not fitness in an island population of great tits
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为厘清“早起”是否真能让雌鸟多生、优生，作者团队连续3季在荷兰海岛标记164只雌性大山雀，用巢温logger量化其相对同群的标准化日出巢时间（chronotype），发现时间型与fledge success、子代体况、雌鸟体重均无显著关联，仅极端早/晚型产卵略迟。结论提示时间型选择压力或已松弛，对行为生态与节律进化研究具启示。
在鸟类世界里，“早起的鸟儿有虫吃”几乎成了铁律：更早开始日间活动的雄鸟常因抢占光照资源、增加额外配对受精（extra-pair paternity）而获得更高的繁殖收益。于是人们顺理成章地推测，雌鸟若同样“早起”，或许也能在产卵、孵化和育雏各环节抢得先机，最终转化为更多离巢幼雏（fledglings）和更健壮的子代。然而，过去十余年针对山雀科（Paridae）雌性的研究却结论不一：有的报告早型雌鸟确实育出更多幼鸟，有的则发现毫无关联；样本量小、季节偏差和天气波动混杂，让“早起”与“成功”之间的因果链始终悬而未决。更棘手的是，鸟类日出巢时间（activity onset）会随昼长、温度、降雨等环境因素每天漂移，若简单以“距日出”或“时钟时刻”衡量个体时间型（chronotype），极易把季节效应误判为个体差异，从而夸大或掩盖真实的适应度后果。
为正面回答“雌性时间型究竟影不影响繁殖成效”，Stra?等人利用荷兰弗利兰岛（Vlieland）长期闭环种群，连续2020—2022三个繁殖季展开大规模追踪。研究对象是被个体彩环标记的164只雌性大山雀（Parus major），所有巢箱自筑巢至出飞每周检查1–2次，详细记录首卵日期（lay date）、窝卵数（clutch size）、孵化进度与幼雏14–16日龄存活数（fledge number）。关键创新在于：作者用埋置于巢杯内的微型温度记录仪（iButton，每3 min一条）捕获雌鸟孵卵及育雏期的离巢降温事件，经R脚本自动识别首个“off-bout”作为当日活动起点，再与同日期所有被测雌性的均值和标准差比较，得出“相对于同群”的标准化z-score，定义为个体时间型。该做法有效剔除了昼夜长度、天气等日间变动，使不同年份、不同繁殖阶段的雌鸟可在同一标尺下比较。
主要技术方法
巢温测活法（nest-temperature telemetry）提取雌性日出巢时间
跨日z-score标准化构建时间型指标
重复测量混合模型（LMM/GLMM）评估时间型对fitness及生活史参数的影响
整合并重新分析3组公开数据（Graham 2017、Meijdam 2022、Womack 2023）以验证结论普适性
研究结果
时间型与总体繁殖成效
fledge success（至少1只幼鸟出飞）及早/晚型之间无显著差异（Dev=?2.233，P=0.135）；fledgling数量亦不受时间型线性或二次项影响（β=?0.373，P=0.380）。对Womack等原报道“早雌多雏”的数据以同样标准重新分析后，该效应消失，提示此前结论或因季节协变量处理差异而失真。
雏鸟体况与雌性自身状况
控制巢龄、测量时刻及年度后，nestling体重、tarsus长度和第三外羽（P3 feather）长度均与时间型无关（P≥0.195）。雌鸟在育雏期的体重同样与时间型无显著关联（β=0.111 g，P=0.301）。
孵化成效
hatchling数量在时间型梯度上保持平稳（β=?0.158，P=0.716），表明早型雌鸟并未因“早离巢觅食”而降低孵卵恒温质量，晚型亦未因“久孵”而提升孵化率。
生活史性状
仅首卵日期呈显著二次型关系：极端早型与极端晚型均比中间型推迟约4天产卵（Chronotype2，β=4.095天，P=0.026）。然而clutch size与第二窝概率不受时间型影响；重新分析外群数据亦未发现产卵时间-时间型线性关联，提示该二次效应或具种群/年份特异性。
研究结论与讨论
在控制季节与环境波动后，雌性大山雀的时间型对年度繁殖成效、子代质量及自身体况均未表现出选择优势，亦未呈现“折中”型最优模式。作者指出，时间型或已通过以下机制丧失强选择压力：
孵卵与育雏阶段对“早起”需求相互拮抗——早离巢虽可抢清晨高食物密度，却增加卵/雏冷却风险；晚离巢利于保温，却压缩雌鸟自补能窗口，两者权衡使中间型并无绝对优势。
时间型与年度产卵时机仅呈弱且不一致的关联，间接fitness效应有限。
气候变暖导致早春繁殖收益年际波动，过去20年早孵受益逐渐增强，若极端型持续晚产卵，其频率可能通过lay date选择而被间接稀释。
该研究以标准化z-score量化野外chronotype，为今后节律-适应度研究提供了可重复模板；同时提醒，行为-生态关联可能因统计处理、环境背景或生活史权衡而“隐形”，亟需大样本、跨季节与跨种群验证。论文发表于《Oecologia》，为理解昼夜节律在野生鸟类中的维持机制与进化前景提供了关键反证。
