《Conservation Genetics》：Unfolding admixed ancestry and genomic diversity in zoo giraffes
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本研究针对圈养长颈鹿种群管理中面临的遗传管理难题，通过全基因组测序技术对13只欧洲动物园长颈鹿（包括曾引发争议的"马里斯"）进行遗传分析。研究发现圈养长颈鹿普遍存在混合血统现象，其中被认定为网纹长颈鹿的个体实际含有15%努比亚血统，同时检测到近期近交迹象。研究强调需平衡近交衰退（inbreeding depression）和远交衰退（outbreeding depression）风险，为迁地保护（ex situ conservation）策略提供重要基因组学依据。
2014年，哥本哈根动物园对一头名为马里斯（Marius）的年轻长颈鹿实施安乐死的事件引发全球关注，这一决策背后折射出动物园圈养种群管理面临的深刻挑战。当圈养环境中的动物繁殖超过容纳能力时，如何科学管理"过剩个体"成为保护生物学领域的焦点问题。长颈鹿作为易危物种，其野生种群数量在过去40年间减少过半，而全球动物园却栖息着近2000只个体，这种反差使得圈养种群的管理策略显得尤为关键。
《Conservation Genetics》最新发表的研究首次对圈养长颈鹿基因组进行系统解析。研究团队对包括马里斯在内的13只欧洲动物园与水族馆协会（EAZA）圈养长颈鹿进行全基因组测序，并整合71只野生长颈鹿的基因组数据作为参考面板。通过群体遗传学分析手段，科学家们揭示了圈养长颈鹿中普遍存在的混合血统现象及其对遗传多样性的影响。
关键技术方法
研究采用全基因组测序技术对13只圈养长颈鹿（包括新测序的Marius和Nanna，以及来自公共数据库的11个样本）和71只野生个体进行基因组分析。使用PALEOMIX流程将序列比对到长颈鹿参考基因组（GCA_017591445.1），通过BCFtools进行变异检测。应用FastNGSadmix进行监督式群体遗传结构分析，利用PLINK软件计算纯合片段（ROH），并通过ngsRelate评估个体间亲缘关系。
遗传血统与混合模式
监督ADMIXTURE分析显示，圈养长颈鹿存在不同程度的遗传混合。仅有三只个体（Binti、Jamala和Nanna）显示纯种血统，而多数个体表现出复杂的混合模式。特别值得注意的是，被标记为网纹长颈鹿的动物园个体（包括马里斯）实际上含有约85%网纹长颈鹿和15%努比亚长颈鹿血统。这种混合模式很可能源于它们共有的祖先，谱系分析显示这些网纹长颈鹿个体间存在高度亲缘关系，8只个体中有5只涉及一级或二级亲缘关系对。
D统计进一步证实了动物园网纹长颈鹿与努比亚血统之间存在显著基因渗入信号。参考基因组个体（被标记为罗氏长颈鹿，属于努比亚支系）也显示出努比亚（约60%）和网纹长颈鹿（约40%）的混合血统，这提示公共数据库中动物园动物元数据的错误标注可能对分类学和基因组研究产生误导。
基因组多样性与近交状况
基因组杂合度分析显示，以网纹长颈鹿血统为主的圈养个体比其他迁地保护长颈鹿具有更高的遗传多样性，这与野生环境中网纹长颈鹿的遗传多样性水平相一致。具有混合血统的圈养个体通常显示出比野生对照更高的杂合度，表明混合血统对遗传多样性有补偿效应。
然而，ROH分析揭示了近交的显著影响。马里斯和埃斯塔（Esta）表现出高比例的ROH，特别是长度超过10Mb的长ROH，这表明近期发生了近交。特维加（Twiga）尽管拥有多个血统来源，也显示出过量的长ROH。这三个个体在总体杂合度和排除ROH区域的杂合度之间差异最大，表明其多样性下降主要源于近期近交。
谱系数据支持这些基因组发现：马里斯的系谱显示其父母各出现两次，且存在多代亲缘繁殖现象。参考基因组个体则表现出极短的ROH比例最小，而长ROH为主的特征，与近期近交和混合血统的 mosaicism 相一致。
研究结论与展望
这项研究首次从基因组层面揭示了圈养长颈鹿种群面临的双重挑战：一方面，近交导致的遗传多样性减少；另一方面，混合血统可能带来的远交衰退风险。尽管混合血统可以通过引入新的遗传变异来缓解近交效应，但不同谱系间的生殖隔离迹象提示需要谨慎评估远交风险。
研究表明，将基因组工具整合到圈养项目管理中至关重要，特别是对于被标记为网纹长颈鹿的个体，它们同时面临近交和远交衰退的复合风险。此外，研究强调需要准确记录动物园动物的遗传来源，避免因元数据错误导致的研究偏差。
尽管样本量有限，但跨多个动物园的随机抽样表明这些结果很可能反映了圈养长颈鹿种群的普遍情况。未来需要更大规模的遗传调查来全面评估迁地保护长颈鹿的遗传状况，而本研究为此提供了重要的基线数据和方***框架。通过结合谱系记录和基因组信息，动物园育种项目可以更有效地平衡遗传多样性保持与近交风险控制，为长颈鹿及其他濒危物种的长期保护提供科学支持。
