《Ecology and Evolution》：Community Disassembly in a Fragmented Tropical Landscape Driven by Both Deterministic and Stochastic Processes
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本文通过功能多样性框架，揭示了马来西亚热带森林景观中食虫蝙蝠群落对生境破碎化的响应机制。研究发现连续森林群落由环境过滤和生态位填充等确定性过程主导，而片段化生境中的群落解体则由随机性过程驱动。研究创新性地揭示了物种丧失导致的功能性状空间在11-8个物种阈值处的非线性坍塌现象，并证实功能多样性指标比单纯物种计数更能反映破碎化影响。该研究为景观水平保护规划提供了新视角，强调需整合功能性状信息进行保护优先级评估。
引言
生境破碎化被广泛认为是生物多样性丧失的主要驱动因素，它会减少受干扰景观中物种可用生境的数量、质量和连通性。传统上，生境破碎化对生物群落影响的评估多采用物种多样性指标，这种方法虽能有效揭示破碎化导致的格局，但对驱动破碎化景观中群落解体的潜在过程解释有限。功能性状方法通过考虑物种内和物种间及其与环境相互作用的有机体性状，为测量功能多样性提供了有效途径。
各种功能多样性度量指标被开发用于捕捉功能空间的不同组成部分，这些指标能够指示构建群落的种间和环境过程。通过评估观测指标与零期望的偏差，可以推断确定性过程或随机性过程的相对贡献。尽管多项研究发现破碎化通常导致功能多样性普遍下降，表明具有特定性状或性状组合的物种丧失，但关于破碎化景观中群落构建过程的研究仍较缺乏。
食虫蝙蝠是古热带森林多样性的关键组成部分，未受干扰森林中的群落可超过60个物种。然而许多物种，特别是那些具有在森林内部结构复杂植被中优化昆虫觅食的声学和飞行形态特征的物种，已被证明容易受到森林丧失和破碎化的影响。尽管所有物种都是食虫性的，但它们表现出显著的形态多样性，特别是在与猎物检测、获取和处理相关的性状上。这种性状变异很可能驱动了物种间的资源分配，使它们在未受干扰生境中共存。
材料与方法
实验设计
研究在马来西亚的26个不同大小森林片段进行采样，片段面积从31公顷到11,339公顷不等，同时还在Tengku Hasanal野生动物保护区内的连续森林设置了6个采样点。大多数蝙蝠捕获数据来源于Struebig等先前的研究，并补充了2019年至2022年的新数据。
物种性状数据
研究选择了8个与物种在复杂植被中飞行、检测、捕获和处理昆虫猎物能力相关的性状：体重、前臂长、翼面积、翼展、最大咬合力、回声定位呼叫持续时间、回声定位呼叫起始频率和回声定位呼叫带宽。
功能多样性评估
通过主成分分析构建基于物种性状距离的多维功能性状空间，并计算四个功能多样性指标：功能丰富度、功能离散度、平均最近邻距离和功能身份。这些指标是评估构建机制最合适的度量标准之一。
零模型与统计分析
采用标准化效应值比较观测值与零期望值的差异，以推断确定性过程或随机性过程的相对贡献。使用广义可加模型评估物种丧失对功能性状空间整体大小和空间内密度的影响，并通过广义线性模型检验各破碎化指标对物种丰富度和功能多样性指标的影响。
结果
群落嵌套性分析
所有蝙蝠的群落在按物种丰富度排序时呈现显著嵌套格局。最大嵌套排列与隔离距离呈正相关，与片段面积弱相关，但与最近片段距离无关。对于森林栖息的蝙蝠，虽然按丰富度排序时群落不显著嵌套，但丰富度顺序与面积和隔离度均相关。相比之下，洞穴栖息蝙蝠没有嵌套格局，也未发现站点嵌套顺序与破碎化之间的相关性。
功能性状空间结构随物种丰富度下降的变化
功能丰富度随物种丰富度下降而降低，表明功能性状空间随着物种丰富度下降而收缩。所有蝙蝠的功能丰富度与丰富度关系呈现两阶段模式：当物种丰富度在11至8种之间时，功能性状空间收缩，但在更低丰富度水平保持基本不变。这种模式与零期望形成对比，后者预测功能性状空间随物种丰富度下降而稳定下降。
平均最近邻距离随物种丰富度下降而增加，表明功能性状空间随着物种丰富度下降变得不那么密集。所有蝙蝠、洞穴栖息和森林栖息蝙蝠的平均最近邻距离对物种丰富度下降的响应均与零期望一致，显示随物种丰富度下降而持续增加。
破碎化对功能多样性的影响
功能丰富度与片段面积正相关，与隔离距离负相关。平均最近邻距离与隔离距离负相关。对于洞穴栖息蝙蝠，功能丰富度随最近片段距离和隔离距离增加而降低。而对于森林栖息蝙蝠，功能丰富度与最近片段距离正相关。
确定性过程与随机性过程驱动群落结构
仅在连续森林站点检测到与零期望的偏离。连续森林中所有蝙蝠的群落在功能丰富度、功能离散度、平均最近邻距离和功能身份PC1上均表现低离散。洞穴栖息蝙蝠在连续森林站点中功能离散度、平均最近邻距离和功能身份PC1呈现低离散，在片段中功能身份PC2呈现高离散。森林栖息蝙蝠在功能丰富度、功能离散度、平均最近邻距离和功能身份PC1上表现低离散。片段中所有标准化效应值均与零期望无显著差异，表明连续森林中的群落由确定性过程构建，而片段中的群落由随机性过程构建。
讨论
本研究旨在阐明马来西亚半岛广泛破碎化景观中食虫蝙蝠群落解体的过程。模型显示功能多样性多个方面的变化受片段面积、与最近连续森林隔离度以及其他森林片段距离的影响。观察到功能丰富度下降而平均最近邻距离增加随物种丰富度下降的模式，表明物种丧失导致研究系统功能性状空间的收缩和密度降低。零模型分析结果表明确定性过程在构建连续森林群落中的作用，而片段中群落解体由随机性过程驱动。
研究结果显示破碎化显著影响功能多样性，特别是所有蝙蝠、洞穴栖息和森林栖息蝙蝠的功能丰富度，以及所有蝙蝠的平均最近邻距离。功能丰富度下降和平均最近邻距离增加随物种丰富度下降的平行模式表明物种丧失改变了功能性状空间。在物种丰富度下降近似中点处识别出一个阈值，在此处功能性状空间快速收缩，然后在较低值趋于稳定。这种非线性模式很可能反映了物种对功能性状空间贡献的差异。阈值周围的快速收缩似乎由功能独特物种在性状空间外围的丧失驱动。
基于零模型分析，连续森林中平均最近邻距离的低离散表明功能性状空间密度增加，这种模式与生态位填充一致。功能丰富度和功能离散度的低离散表明环境过滤塑造了连续森林中的群落组成。功能性状空间检查显示PC1极端值物种代表性减少，这可能受研究设计影响。
片段中功能多样性指标与零期望无显著偏离表明解体由随机性过程驱动。虽然非随机物种丧失导致功能性状空间收缩，但物种在单个片段中的持续性导致看似随机的占据格局。这种悖论可能反映了影响物种持续性和丧失的精细尺度过程，塑造了片段间观察到的对比性占据格局。
研究显示功能多样性有助于揭示景观尺度驱动解体的过程。连续森林中群落构建由环境过滤和生态位填充塑造，而片段中解体主要由随机性过程驱动。虽然非随机物种丧失遵循嵌套子集模式导致功能性状空间收缩，但局部随机性使片段中的持续性难以预测。因此，仅依赖物种丰富度和身份在类似景观中对优先保护片段预测力有限。片段特征和连通性通常与物种丰富度相关，仍可用于优先保护评估，但它们忽略了功能组成的关键方面。将功能性状与分类学信息整合可加强管理决策。基于地面的评估也很重要，因为影响物种持续性的精细尺度变异可能无法在没有野外观察的情况下检测到。保护破碎化系统中的功能多样性需要集体而非单独管理片段，强调片段在景观尺度维持功能多样性的集体作用。这些发现强调功能性状和群落构建过程是保护规划中的重要考量，超越斑块大小和物种计数。
