《Ecology and Evolution》：Landscape Structure and Breeding Site Conditions Shape the Urban Distribution of the Two Frog Species, Dryophytes japonica and Rhacophorus schlegelii
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本文研究了高度城市化区域（日本东京和神奈川）中两种生态习性相似的树蛙——日本雨蛙（Dryophytes japonica）和施莱格氏树蛙（Rhacophorus schlegelii）的分布。研究通过两年（2022-2023）的鸣叫调查，同时考察了景观尺度（周围森林面积）和微生境尺度（如水体保持、土壤渠道）的影响因素。结果表明，两种蛙类的出现均与周围森林面积呈正相关，强调了森林栖息地与稻田繁殖地之间连通性的重要性。在微生境层面，稻田保水状况对两者都至关重要，但仅施莱格氏树蛙的分布显著依赖于土壤渠道的存在。这揭示了即使生态位相似的物种对城市化压力的响应也存在差异，提示保护策略需同时兼顾景观连通性和物种特异性的微生境需求。
引言
城市化是全球范围内快速增长的过程，并对陆地生态系统构成重大威胁，导致自然栖息地的破碎化、隔离和退化，进而威胁生物多样性。两栖动物种群在全球范围内呈现衰退趋势，约40%的物种受到威胁。城市化通过导致栖息地丧失、连通性下降，严重影响两栖动物群落。然而，一些物种因其泛化习性或其他生活史特征而表现出一定的耐受性。
日本雨蛙（Dryophytes japonica）和施莱格氏树蛙（Rhacophorus schlegelii）是两种生态特征相似的树栖蛙类，均以稻田作为繁殖地。然而，施莱格氏树蛙在日本多个高度城市化的地区被列入地方红色名录，表明其对城市化更为敏感。先前研究表明，栖息地破碎化对两者均有负面影响，但施莱格氏树蛙极少出现在经过土地整理（水田整备）的稻田中，这与其独特的繁殖习性——在土壤中产卵——密切相关。相比之下，日本雨蛙在水中产卵，受土壤渠道存在与否的制约较小。本研究旨在同时考察景观因素和微生境因素，以检验这两种生态位相似的蛙类在城市化稻田中分布模式的差异。研究假设两者均需要森林与稻田相连的景观结构，但各自需要特定的微生境条件：日本雨蛙需要蓄水的稻田，而施莱格氏树蛙需要土壤渠道作为产卵地。
材料与方法
研究区域为日本东京的町田市以及神奈川县的横滨市和川崎市，这些区域人口密度高，属于高度城市化地区，但仍包含住宅区、阔叶林、稻田等多种土地利用类型。
研究物种日本雨蛙分布于日本（除琉球群岛外）、中国、韩国和俄罗斯，是一种半树栖蛙类，在春夏季（5月至9月）于稻田繁殖。施莱格氏树蛙主要分布于日本本州、四国和九州，同样以稻田为繁殖地，繁殖期为春季至初夏（5月至6月）。
野外调查于2022年和2023年的繁殖季节进行，分别对约100个点位进行了鸣叫调查，以确定两种蛙类的出现情况。同时，在日间记录了每个稻田的微生境条件，包括土壤田埂、混凝土田埂、土壤渠道、混凝土渠道的存在与否以及耕作状态（是否蓄水）。
利用航拍照片和地理信息系统（QGIS）软件，生成了研究点位周围的森林和稻田多边形数据，并计算了每个点位50米和100米半径缓冲区内的森林和稻田面积。
统计分析采用广义线性混合效应模型（GLMM），以蛙类的出现/缺失作为响应变量，景观因素和微生境因素作为解释变量。由于数据存在空间自相关，模型中加入了基于马尔可夫随机场（Matern covariance function）的空间随机效应，并将“年份”作为随机效应。模型选择基于赤池信息量准则（AIC）。分析采用两步法：首先分别确定景观模型和微生境模型的最佳变量组合，然后将最佳变量组合成最终模型，并检验了多重共线性（方差膨胀因子VIF均小于2）。
结果
2022年，在104个调查点位中，日本雨蛙和施莱格氏树蛙分别出现了71次和35次。2023年，在102个点位中，两者分别出现了44次和46次。两年中，几乎所有点位都有土壤田埂，超过半数有混凝土渠道。2022年几乎所有点位都蓄水，而2023年约半数点位未蓄水。
景观模型显示，日本雨蛙的出现与50米缓冲区内的森林面积呈正相关。施莱格氏树蛙的出现则与100米缓冲区内的森林面积呈正相关。稻田面积在两个尺度上均未进入最佳模型。
微生境模型显示，日本雨蛙的出现仅与稻田的蓄水状态（耕作状态）呈显著正相关。施莱格氏树蛙的出现则与蓄水状态和土壤渠道的存在均呈正相关。
最终结合了景观和微生境因素的模型表明，对于日本雨蛙，50米缓冲区森林面积和蓄水状态是显著正相关因素。对于施莱格氏树蛙，100米缓冲区森林面积、蓄水状态和土壤渠道的存在是显著正相关因素。最终模型的AIC值表明，对于施莱格氏树蛙，结合了景观和微生境因素的模型优于单独的景观或微生境模型。
讨论
本研究揭示了两种生态习性相似的树蛙在城市化稻田中分布差异的驱动机制。在景观尺度上，两者均依赖于周围森林的存在，强调了森林栖息地与稻田繁殖地之间连通性的关键作用。这一发现与先前研究认为农田周边森林与两栖动物多样性密切相关的结论一致。
在微生境尺度上，关键差异显现。日本雨蛙的分布主要受稻田蓄水状况影响，这与其在水中植被或基质上产卵的习性相符。而施莱格氏树蛙的分布不仅需要蓄水，还显著依赖于土壤渠道的存在。这是因为该物种将卵产在土壤中，并且土壤渠道对于蝌蚪进入水体至关重要。尽管施莱格氏树蛙具有发达的趾垫，但其攀爬混凝土等人工结构的能力可能受限。因此，稻田基础设施的混凝土化（一种常见的城市化与农业现代化措施）对施莱格氏树蛙构成了独特的威胁，而日本雨蛙对此相对不敏感。这种微生境需求的差异可能是导致施莱格氏树蛙在高度城市化地区面临更大灭绝风险的核心原因。
研究也存在一些局限性，例如每年仅进行一次调查，且2023年的调查周期较短，部分田块因灌溉安排而未蓄水，这可能影响了物种的检出率。此外，调查点位在两年间并非完全一致，但这在田块尺度上进行出现/缺失记录的方法下，影响可能有限。
结论
本研究明确了日本雨蛙和施莱格氏树蛙对城市化耐受性的差异。两者生存的共同基础是森林栖息地与稻田繁殖地之间的景观连通性。然而，它们在繁殖地改造的耐受性上存在显著分歧：日本雨蛙对包括混凝土化在内的农业基础设施现代化表现出一定的耐受性，而施莱格氏树蛙在混凝土化区域可能无法成功繁殖。森林丧失会直接导致栖息地消失，威胁两者生存；而稻田基础设施的混凝土化则是一个更为隐蔽但针对特定物种的威胁，可能通过抑制施莱格氏树蛙的繁殖导致其种群在中长期内逐渐衰退。城市化对两栖动物的影响是多方面的、相互关联的。即使一个物种对某种压力源（如栖息地破碎化）有一定耐受性，但如果它对另一种压力源（如繁殖地特定结构的丧失）敏感，仍可能面临灭绝风险。因此，在城市区域保护两栖动物栖息地，需要制定综合保护策略，同时确保影响物种生活史的多个关键环节（景观连通性、繁殖地条件等）都不被破坏。
