《Ecosphere》：Species richness, composition, and dominance of core and climate relicts of African miombo woodlands
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本文通过比较非洲米奥姆伍德林核心区、边缘带及气候残遗斑块（位于莫桑比克和南非）的植物群落，揭示了物种丰富度（species richness）、香农-威纳多样性指数（Shannon–Wiener index）、均匀度（evenness）及物种组成的空间分异规律。研究采用改良惠特克样方（modified Whittaker plots）进行植被调查，结合相对重要性指数（RII）和等级丰度曲线（rank abundance curves）分析，发现残遗斑块（特别是面积较小的南非斑块）具有更高的物种多样性，但其优势种组成与核心区存在显著差异（ANOSIM分析证实）。研究强调，斑块面积、边缘效应及温度升高驱动的嗜热化（thermophilization）是塑造残遗群落结构的关键因素，为全球气候变化下森林生态系统的保护与恢复提供了重要科学依据。
引言
米奥姆伍德林是非洲最大的疏林生态系统之一，约占非洲大陆面积的10%，以Brachystegia、Julbernardia和Isoberlinia等属为优势类群。气候残遗斑块（climate relicts）是指由于历史气候变化，植被分布区收缩后残存的孤立种群，为研究长期环境过滤下的物种持久性机制提供了天然实验室。目前关于优势种在亚热带稀树草原系统中时空动态的研究较为缺乏，尤其缺乏对残遗斑块与连续分布核心区之间物种丰富度、优势度及组成差异的系统比较。本研究基于群落聚集过滤、持久性理论及优势度动态框架，选取津巴布韦的核心区（Gosho Park）、边缘带（Kyle Game Park）、莫桑比克残遗斑块（Panda）和南非残遗斑块（Gundani）四个站点，通过空间替代时间（space-for-time substitution, SFT）方法，探讨米奥姆伍德林在气候变化背景下的群落稳定性与多样性维持机制。
研究方法
研究共设置72个改良惠特克样方（50 m × 20 m），其中核心区14个、边缘带19个、莫桑比克残遗斑块18个、南非残遗斑块21个。在每个样方内，分别记录成熟树（树高>6 m，胸径>20 cm）的基径、树高和冠幅，幼树（20 m × 5 m子样方）的根颈径，以及幼苗（5 m × 2 m子样方）的物种与数量。物种多样性通过物种丰富度、香农-威纳指数和均匀度进行评价，组间差异采用单因素方差分析（ANOVA）检验。物种组成差异通过相似性分析（ANOSIM）和非度量多维尺度分析（nMDS）进行可视化。优势度通过相对重要性指数（RII）量化，该指数综合了相对多度（relative density）、相对优势度（relative dominance）和相对频度（relative frequency）三个组分。此外，研究还沿核心区至残遗斑块的样带提取了温度和降水数据，以分析气候因子的梯度变化。
物种多样性
结果显示，南非残遗斑块的物种丰富度（16.62±1.35种/样方）、香农-威纳指数（1.99±0.11）和均匀度（0.73±0.03）均显著高于其他站点（p<0.05）。莫桑比克残遗斑块的均匀度（0.71±0.03）与南非残遗斑块无显著差异，但显著高于核心区和边缘带。核心区与边缘带在多样性参数上较为接近，表明边缘带仍保持与核心区相似的群落特征。
区系相似性
ANOSIM全局检验表明，各站点间物种组成存在显著差异（R=0.505, p<0.001）。成对比较显示，南非残遗斑块与核心区（R=0.866）、边缘带（R=0.831）及莫桑比克残遗斑块（R=0.639）均呈现高度异质性，而核心区与边缘带之间差异较小（R=0.219）。值得注意的是，同一站点内幼树与成熟树之间的组成无显著差异（R值接近0或为负值），说明群落从幼树到成熟树的发育过程具有较高的稳定性。
不同生活史阶段的物种优势度
Brachystegia spiciformis在所有站点的幼树和成熟树阶段均占绝对优势，其RII值介于53.82%至82.49%之间。在核心区，B. spiciformis的RII在幼树和成熟树阶段分别为77.19%和74.91%，且Julbernardia globiflora作为共优种出现（幼树RII=28.48%）。边缘带中B. spiciformis的优势度下降（幼树56.35%，成熟树53.82%），而J. globiflora的贡献显著增加。莫桑比克残遗斑块中B. spiciformis的RII最高（成熟树82.49%），群落均匀度较低，仅有2个物种的RII超过10%。南非残遗斑块则呈现多优结构，除B. spiciformis外，Canthium mundianum、Syzygium guineense和Margaritaria discoidea等物种共同构成优势种组，共有10个物种的RII大于10%。
等级丰度差异
站点间等级丰度曲线差异显著（Kruskal–Wallis: χ2=29.36, p<0.001），核心区与莫桑比克残遗斑块之间的差异最大。南非残遗斑块在物种丰富度变化、等级变化和物种增益（gains）方面均显著高于其他站点，表明其群落动态更为活跃。同一站点内，从幼树到成熟树的均匀度普遍下降，尤其在南非残遗斑块中下降幅度最大，说明成熟阶段竞争过滤效应增强。
温度与降水
沿核心区至残遗斑块的样带，温度呈现升高趋势，而降水在残遗斑块附近出现回升，尤其在南非残遗斑块最后30公里内降水急剧增加。残遗斑块的平均温度显著高于核心区，但降水量与核心区相近。这种温度升高可能驱动了群落的嗜热化过程，进而促进了对高温适应物种的入侵与定居。
讨论
本研究表明，米奥姆伍德林残遗斑块，尤其是面积较小的南非斑块，具有更高的物种多样性，这与较高的周长面积比及周边异质景观促进的物种迁入有关。B. spiciformis作为关键优势种在所有站点保持主导地位，但其优势度在残遗斑块中相对降低，共优种数量增加。核心区与边缘带具有较高的组成相似性，而残遗斑块则呈现独特的物种组合。温度升高可能是残遗斑块多样性维持的重要驱动因素，通过嗜热化效应吸引更多喜暖物种。此外，幼树与成熟树组成的一致性反映了群落发展的确定性过程，而均匀度随生活史阶段的下降则揭示了环境过滤与竞争排斥的累积效应。这些发现强调，在气候变化背景下，残遗斑块作为生物多样性热点和生态演化实验场的重要性，其保护应优先考虑斑块面积、边缘结构及区域气候连续性。
作者贡献
Ed T.F. Witkowski、Dave I. Thompson和Brenden Pienaar共同构思研究设计；Brenden Pienaar负责数据采集；Justice Muvengwi进行数据分析；Brenden Pienaar和Justice Muvengwi撰写初稿；所有作者参与稿件修订与定稿。
致谢
感谢所有参与野外数据采集的研究助理，以及PhyloPic网站提供的植物形态轮廓图授权使用。
利益冲突声明
作者声明无利益冲突。
数据可用性
本研究数据已公开于Figshare平台（DOI: 10.71796/wits-figshare.30636092）。
