《Ecology and Evolution》：Matching Multiple Backgrounds: Egg Camouflage Across Different Habitats in a Shorebird
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本文通过视觉建模方法，研究了西班牙西南部两种不同海岸栖息地（沙滩与盐沼）中肯特鸻（Anarhynchus alexandrinus）鸟卵的伪装效果。研究采用经校准的现场照片和神经生理学合理的颜色与图案视觉模型，评估了鸟卵颜色和图案在潜在捕食者（鸟类、哺乳类食肉动物及人类）视觉下的可辨别性。结果表明，在近距离下，鸟卵因图案（视觉纹理）更易被探测，但在图案细节无法分辨的远距离下则高度隐蔽。尽管两种栖息地的巢址颜色和图案不同，但鸟卵的颜色和表面图案并无差异，表明缺乏局部适应；然而，鸟卵颜色与两种栖息地共有的背景颜色类型相似。这表明肯特鸻的卵色伪装依赖于行为性巢址选择和对平均位置类型颜色的良好匹配，而卵斑的功能可能与背景图案匹配无关，其作用仍属推测。
1 引言
在地面营巢的鸟类中，巢捕食通常是导致繁殖失败的主要因素。成本可以通过行为策略来降低，例如用植被或沙子覆盖巢穴，或通过分散注意力或物理防御巢穴。然而，由于卵本身不能移动且亲鸟并非总在场，具有伪装色的卵壳很可能仍是抵御捕食的主要适应特征。特别是在鸻类中，许多物种的卵被描述为具有模仿周围环境（如岩石、植被或沙子）的着色和图案。有效的伪装通常由行为和表面色素沉着共同决定。例如，个体鸻类不仅会选择其卵在捕食者特异性颜色测量上密切匹配的筑巢地点，还会通过用与环境融为一体的材料覆盖巢穴来改变视觉环境。此外，亲鸟可能意识到其个体的伪装程度，研究表明伪装较差的个体在“捕食者”距离巢穴更远时便会飞离。直接证据也表明，雌性日本鹌鹑产卵时偏好选择能降低其自身卵图案可探测性的基质。
在本研究中，我们使用视觉建模来评估肯特鸻的卵在西班牙南部两种视觉上不同的栖息地（沙滩和盐沼）中与其背景的辨别难易程度。主观上，这两种栖息地类型在捕食者观看卵的背景方面存在差异，因此，我们首先量化了这些视觉差异，然后调查了是否存在局部适应的证据。虽然由于研究对象的流动性和两个繁殖区的接近性，局部适应似乎非常不可能，但我们仍将其作为一个可检验的逻辑可能性纳入。我们还确定，如果栖息地之间卵的颜色没有差异，那么卵是专门匹配一种栖息地更好，还是表现出“折衷伪装”。
2 方法
2.1 研究地点
野外工作在与一项长期保护计划合作的当地鸟类学家的帮助下，在西班牙西南部加的斯附近的自然公园进行。所有巢穴均使用数码单反相机拍摄，图像以NEF格式保存。所有照片均在相似条件下拍摄。相机对入射光的光谱响应函数以及RGB传感器的光谱灵敏度已通过光学实验室方法预先确定。总共在沙滩上拍摄了28个巢，在盐沼中拍摄了60个巢。选择这两种栖息地是因为卵可能被观看的背景类型存在差异。
2.2 摄影与图像校准
进行分析需要三个步骤：校准照片、将照片缩放至标准尺寸、提取与不同捕食者视觉系统相关的颜色和图案测量值。所有照片均包含一个色彩标准和一个标尺。使用开源照片编辑程序创建掩模，以提取照片的不同部分。然后，使用灰标准和标尺掩模，分别基于灰卡和标尺对照片进行色彩和尺寸标准化。随后，使用预先确定的映射函数，将经过尺寸和色彩校准的照片分析并转换为不同视觉系统的锥体捕获值。选择的视觉系统包括鸟类、哺乳类食肉动物和人类视觉。
2.3 色彩分析
色彩和图案分析遵循既定方法。“颜色”由三个变量定义：亮度、红绿彩色对比度和黄蓝彩色对比度。计算了人类和鸟类的等效颜色空间。虽然卵和背景在很大程度上都是棕色色调，但分析的重点是这些红绿和黄蓝对抗测量值的差异。由于所用相机缺乏独立的蓝色和紫外传感器，UVS或VS视锥细胞未用于计算，这是一个未经检验的假设，尽管肯特鸻卵的UV反射并非为零，但UV和可见光反射率高度相关。
2.4 图案分析
使用标准方法量化视觉纹理，涉及将图案分解为不同空间尺度和方向的信息。纹理通过应用于每个图像亮度平面的六个空间尺度和八个方向的log-Gabor滤波器组的输出来表征。使用亮度信号是因为它是所建模物种图案视觉的主要贡献者。由于计算出的图像亮度值高度相关，因此对所有三种视觉系统使用了相同的纹理分析。Gabor滤波器是图像处理中的标准工具。对log-Gabor滤波器的输出进行主成分分析以降维。四个主成分的特征值大于1，共同解释了48个Gabor输出总变异的83%。PC1在所有原始Gabor测量值上均呈正载荷，捕获“对比度”。PC2在捕获精细细节的Gabor滤波器上呈正载荷，在捕获粗糙细节的滤波器上呈负载荷。PC3和PC4共同捕获图像中边缘的方向。
2.5 统计分析
使用线性混合模型分析描述颜色和纹理的响应变量均值的差异。在所有模型中，将“照片”作为随机效应纳入。使用MANOVA联合分析纹理测量值。比颜色和图案均值差异更相关的是它们的可辨别性/可混淆性。这被建模为一个信号检测问题，使用接收者操作特征曲线进行可视化。使用留一法交叉验证的逻辑斯蒂混合模型进行判别分析。
3 结果
将卵和背景的颜色视为人类所见时，直观印象是两种栖息地的卵颜色相似，但盐沼背景更易变且平均更暗。统计分析反映了这一主观看法。分析所有数据，对象类型和位置之间存在显著的交互作用。将数据按两种方式拆分：分别分析卵和背景，它们的颜色和纹理在沙滩和盐沼之间是否有差异；分别分析两种栖息地，卵和背景的颜色和纹理如何差异及其可混淆性。结果表明，对于鸟类捕食者，沙滩和盐沼的卵在平均亮度、红绿或黄蓝颜色测量值上无显著差异。对于哺乳类食肉动物，也未检测到平均亮度或黄蓝颜色测量值的显著差异。卵的图案测量值也未检测到显著差异。相反，对于鸟类捕食者，盐沼背景平均更暗，且略偏红棕色。背景的纹理也不同，盐沼具有更高的整体对比度，纹理更粗糙，边缘方向分布也与沙滩不同。
就颜色和纹理测量值的平均值而言，尽管对于食肉动物视觉，盐沼样本的卵和背景亮度没有显著差异，但广义而言，鸻卵在两种栖息地中均不匹配背景。先前报告的显著对象类型与位置交互作用出现，是因为卵与两种栖息地的错配方式不同。在两种栖息地中，对于鸟类视觉，卵平均比背景暗，但在沙滩栖息地，差异更大。在沙滩上，卵比背景略偏黄，但在盐沼中则偏蓝；在两种栖息地中，卵都比背景更不红，但在盐沼中差异更大。
考虑纹理，卵和背景在PC1上的错配在沙滩大于盐沼。相反，对于PC2的错配在盐沼更大。PC3和PC4在栖息地之间更为相似，但均值仍显著不同，且卵与沙滩均值的差异大于盐沼。
到目前为止，我们考虑了卵与背景的差异。相关分析有助于理解卵是否表现出介于沙滩和盐沼背景之间的“折衷伪装”。沙滩和盐沼背景的色调虽有平均差异，但重叠很大。卵的色调落在重叠区域，尽管卵的亮度分布更接近盐沼。卵的图案，在整体对比度和细粒度细节的相对量方面，与沙滩背景的分布有更大的重叠。然而，就对比度和细粗细节的相对量而言，卵的图案与任一背景分布的中心趋势并不紧密对应。
虽然卵和背景在任一栖息地的所有颜色和纹理方面的均值均存在差异，但很明显，分布存在相当程度的重叠。基于留一法交叉验证的分类模型的混淆矩阵和ROC曲线量化了这种重叠。仅使用颜色测量值时，分类准确率似乎很高，但重要的是要记住背景样本数量是卵的九倍。仅基于颜色，很少或没有卵被正确分类。结合纹理信息可提高分类成功率，仅图案本身就是比朴素规则显著更好的标准，约70%的卵被正确分类。同时使用颜色和纹理信息效果更好。
上面讨论的分类准确率假设未能正确识别卵的代价与未能正确识别背景样本的代价相同，这可能不成立。因此，查看ROC曲线所示的I类和II类错误之间的完整权衡是有帮助的。使用颜色和纹理信息，对于在盐沼上搜索的人类，模型预测没有任何类型的错误；对于鸟类视觉，分类性能也非常高，但希望在任一栖息地检测到所有卵的鸟类捕食者将不得不接受超过20%的假阳性率。在盐沼上，食肉动物的分类性能预测较差：要达到100%的卵检测率，将产生超过75%的假阳性率。
通过计算每种信息类型的ROC曲线，可以分离颜色和纹理的相对贡献。仅颜色的作用与远距离检测相关。在两种栖息地中，对于任何视觉系统，仅使用纹理信息可以在比仅使用颜色更高的特异性下实现高灵敏度。因此，纹理是使用所有可用信息时所见分类成功的主要贡献者。
4 讨论
对于距离巢足够近以看到表面图案的鸟类捕食者来说，鸻卵在两种栖息地中都很容易与背景区分开。相反，在超出卵图案可分辨距离、捕食者只能使用平均颜色的情况下，卵是相当隐蔽的。虽然所有颜色指标的均值存在统计学显著差异，但分布重叠很大，因此卵和背景颜色很容易混淆。模拟的哺乳类食肉动物视觉的分类性能明显差于鸟类或人类。
我们应该警惕将结果推广的多个原因：样本量不大，数据来自一个地理区域的一个繁殖季节，而肯特鸻分布广泛。照片在阳光和晴朗天空条件下拍摄，但光照条件的变化会增加数据的噪声。必须强调，本研究仅调查了背景匹配。未考虑卵形状的任何方面。根据太阳高度和周围物体，投射的阴影或定向照明产生的形状来自阴影线索可能暴露卵。卵是几何形状非常规则的物体，其轮廓本身可能是捕食者的线索。这可能与卵上的斑点有关。先前研究表明具有更多斑点的卵具有更好的伪装。然而，与匹配背景相反，深色斑点可能充当边缘破坏性着色或表面破坏性着色。如果对比色斑是为了产生破坏性伪装，为什么它们不更大？其他可能性是，较大的深色斑块由于吸热，在亲鸟离巢时在温度调节方面成本太高。具有较浅的基础颜色和小斑点斑块的混合可能实现与背景良好匹配的平均颜色，但成本低于颜色均匀的深色卵。最后一种可能性是，存在某些未调查的栖息地，鸟类对其适应性更好，而本研究的地点是其边缘的次优选择。
尽管本研究的两种栖息地在表面上视觉差异很大，但在颜色和图案上存在相当大的重叠。重要的是，卵匹配的是重叠区域的特征。因此，尽管基于栖息地的整体主观外观，我们预测鸟类的卵可能表现出局部适应，但鸟类没有做任何这些事情。我们的解释是，它们专门适应了允许在两种栖息地成功伪装的微环境特征。这一假设需要独立检验。
Stevens等人提出了两种机制来解释鸟类如何实现巢伪装。第一种是通过自然选择适应。第二种假说表明鸟类会随时间学习识别自己的卵，或者卵外观与巢址偏好之间存在遗传相关性，使它们能够就放置位置做出明智决定。这两种过程都是可信的。本研究采用的研究伪装的方法强调，在自然环境中，捕食者必须区分目标和背景，它们各自包含多种可能颜色。本研究中采用的信号检测方法是量化这些分布可混淆性的有用方法。
