《Ecology and Evolution》：Vocal Complexity Constrains the Dear Enemy Effect: A Comparative Study of Coal Tits and Green-Backed Tits
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本研究通过比较鸣声复杂性迥异的两种同域山雀（煤山雀与绿背山雀），首次证实个体鸣声库规模与种群水平声学多样性共同制约邻居-陌生者识别（NSD）能力。煤山雀凭借复杂的鸣声 repertoire 展现典型的"亲爱的敌人"效应，而绿背山雀因鸣声系统简化导致识别能力缺失，为声学信号约束行为策略的进化机制提供了关键证据。
鸣声复杂性制约"亲爱的敌人"效应：机制与进化意义
引言
在动物行为生态学领域，"亲爱的敌人"效应（dear enemy effect）是领地性动物优化防御能量分配的重要策略，表现为对熟悉邻居的攻击性显著低于陌生个体。邻居-陌生者识别（NSD）作为该行为的认知基础，其表达是否受声信号复杂性制约一直是学界争议焦点。本研究选取同域分布但鸣声复杂性差异显著的煤山雀（Periparus ater）和绿背山雀（Parus monticolus）构建理想比较模型，通过声学分析与回放实验揭示声学约束对个体识别能力的影响机制。
研究方法与实验设计
研究在宁夏六盘山国家级自然保护区（35°15′-35°41′ N, 106°09′-106°30′ E）开展，利用374个人工巢箱系统进行长期观测。采用索尼PCM-A10数字录音机（采样率48 kHz，分辨率24-bit）录制繁殖期雄鸟领地鸣声，通过Praat软件进行音节和鸣声类型分类。煤山雀种群水平鉴定出19种鸣声类型（对应a-s共19种双音符音节），而绿背山雀仅发现5种单音符音节类型（a-e）。个体 repertoire 分析显示，煤山雀个体音节库大小（4.45±2.50）显著大于绿背山雀（1.95±0.90）（p=0.0008）。雅卡尔相似性系数进一步证实煤山雀个体间声学差异性（0.17±0.14）显著高于绿背山雀（0.43±0.19）。
回放实验采用Bogasing-M10蓝牙扬声器播放邻居与陌生个体鸣声，量化3项行为指标：5米范围内停留时间、最近接近距离和飞行频次。实验设计严格控制序列长度（t=0.571, p=0.575）和音节类型数量（t=0, p=1）等潜在混淆因素，确保行为响应差异纯粹源于个体识别能力。
研究结果与发现
煤山雀表现出典型的"亲爱的敌人"效应：95%个体对陌生鸣声产生响应，80%对邻居鸣声响应，且对陌生个体的最近接近距离显著缩短（β=-0.42±0.13, p=0.004），飞行频次显著增加（β=0.45±0.12, p=0.0001）。相反，绿背山雀对两类刺激均呈现低强度、未分化响应（陌生个体响应率26.1%，邻居0%），GLMM模型证实其缺乏辨别能力（β=30.78±287.49, z=0.107, p=0.915）。
机制解析与生态适应
这种行为分异与鸣声系统复杂性直接相关。煤山雀复杂的音节组合（如a-s共19种双音符结构）为个体签名编码提供充足声学空间，支持精细的威胁评估系统。而绿背山雀高度 stereotyped 的单音符鸣声系统，结合种群内高声学相似性（雅卡尔系数0.43），严重限制了个体特征编码潜力。值得注意的是，简单 repertoire 并非必然导致NSD缺失（如蓝头森鸠Turtur brehmeri能利用频谱细微差异实现识别），但绿背山雀的声学约束可能源于其音节类型内个体特异性变异的严重匮乏。
这种行为策略差异反映了两者不同的生态适应路径。煤山雀通过投资复杂鸣声系统实现能量优化的领地防御，适用于社会结构稳定的环境。而绿背山雀的"低响应策略"可能在领地更替频繁的生态背景下更具适应性，通过放弃精细识别系统降低维持成本，体现行为策略与生态约束的协同进化。
研究局限与展望
本研究存在若干局限：未设置阳性对照刺激验证绿背山雀的领域动机；样本量限制了声学特征的精细量化；双物种比较限制系统进化推论。未来研究应结合阳性对照实验、高分辨率声学分析，并拓展至不同繁殖阶段（如领域建立期）的行为可塑性研究。同时，鸣声学习与文化传播在声学多样性形成中的作用，以及系统发育关系对异种信号感知的影响（如Sun等2025年提出的亲缘关系权重假说）均需深入探讨。
结论与启示
本研究首次在对称性实验设计中证实鸣声复杂性对"亲爱的敌人"效应的约束作用。煤山雀凭借复杂鸣声 repertoire 实现威胁敏感性行为分配，而绿背山雀因声学系统简化被迫采用低分化响应策略。这一发现将生物声学约束机制整合至行为生态学框架，揭示信号生产机制如何通过制约个体识别能力塑造社会行为进化轨迹。对理解声学通信系统的进化权衡、混合物种群中信息共享的可靠性机制（如Carlson等2020年提出的"社区信息员"假说）具有重要启示。
