双孢蘑菇菌丝网络资源差异吸收与转运机制及其对蘑菇生产的启示

《Environmental Microbiology》：Mechanisms of Differential Resource Uptake and Translocation in Agaricus bisporus

本文综述了双孢蘑菇（Agaricus bisporus）菌丝网络对碳（13C）、氮（15N）及水（D2O）等营养资源的吸收与转运机制。研究通过稳定同位素示踪技术揭示了营养转运主要依赖菌丝尖端导向的细胞质团流，并发现菌索内存在五种功能特化的细胞类型，分别负责营养储存与长距离运输。该研究为优化蘑菇生产中的营养管理策略提供了新的理论依据。

　　

摘要

本研究利用稳定同位素示踪技术（¹³C-葡萄糖、¹⁵N-氯化铵和D₂O），系统探究了双孢蘑菇（Agaricus bisporus）菌丝网络对碳、氮和水的吸收与转运机制。研究涵盖了从无菌培养到基于堆肥的微宇宙等多种培养体系，旨在揭示营养转运的方向性、驱动因素及其与菌丝网络结构的关系。

营养转运的方向性与量化

在无菌培养条件下，铵源¹⁵N能够从菌落中心持续转运至外围，而葡萄糖源¹³C的转运则不明显。外部沿菌丝的毛细作用被证明是主要的转运机制之一。在整个堆肥床中，¹³C和¹⁵N均向定殖在覆土层和发育中的蘑菇转运。此外，无论菌丝网络结构如何，堆肥上层对蘑菇生长的贡献最大。

水吸收是营养转运的必要条件

通过使用不可代谢的荧光标记2-脱氧-D-葡萄糖进行实验发现，当菌落中心被剥夺水分时，营养物质的转运几乎完全停止。这表明局部水分吸收对于驱动营养转运至关重要。虽然氘水（D₂O）因高背景噪音难以定量示踪水运输，但实验证实水分是营养转运的关键驱动因子。

堆肥中的转运

在堆培体系中，营养转运表现出双向性，但菌丝的存在显著增强了¹⁵N和¹³C的迁移。在蘑菇形成阶段，营养主要由堆肥上层供给蘑菇，覆土层的贡献相对较小。菌丝网络的架构（定向生长与非定向生长）对营养在基质层间的转运影响不大。

菌索内特化细胞介导营养储存与运输

通过扫描电镜-纳米二次离子质谱（SEM-nanoSIMS）成像，在菌索中鉴定出五种细胞类型：（i）无细胞质的小细胞和（ii）大细胞；（iii）具有小型内膜结构、可富集示踪碳氮的大细胞；（iv）标记碳氮均匀分布的小细胞；以及（v）细胞器含有富含磷（P）、氧（O）或碳（C）、氮（N）、硫（S）包涵体的细胞。这些特化细胞可能分别承担营养储存和快速运输的功能，其中富含内膜的细胞是碳氮转运的主要通道。

讨论

研究表明，双孢蘑菇的营养转运是一个复杂的过程，涉及生长诱导的细胞质团流、被动扩散以及沿菌丝的毛细作用（Wicking）等多种机制。铵态氮比葡萄糖衍生的碳更容易在菌丝网络中长距离转运。菌索的功能特化类似于植物的维管系统，其中某些细胞负责输导（类似韧皮部），而另一些则用于储存或水分运输（类似木质部）。这些发现深化了对蘑菇营养生理的理解，为通过调控营养供给来提高蘑菇生产效率提供了新的视角。