《Environmental Microbiology Reports》：Airborne Bacterial Communities: Diversity, Survival Strategies and Functional Roles in the Atmosphere
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这篇迷你综述系统梳理了大气微生物研究的最新进展，重点探讨了空气传播细菌的多样性、其面临的选择性压力（如UV辐射、低水活度、氧化胁迫）以及关键的生存策略（如DNA修复、孢子形成）。文章指出，尽管大气环境恶劣，但像甲基杆菌属（Methylobacterium）和鞘氨醇单胞菌属（Sphingomonas）等特定类群能通过生理适应性（如色素沉着、抗氧化系统）维持存活甚至潜在活性，未来需结合多组学（omics）和功能研究深入探索其在大气过程中的作用。
空气，这片我们每时每刻呼吸的广阔空间，正逐渐被认识到是一个动态的微生物栖息地。尽管过去十年间对空气微生物组（aeromicrobiome）的研究兴趣大幅增长，但相较于水生和陆地生态系统，我们的理解仍相当有限。大气层是一个独特的、充满挑战的环境，它将微生物置于紫外线（UV）辐射、干燥、氧化应激、低pH值和营养限制等多种极端选择性压力之下。大多数空气传播的细菌在雾化后短时间内死亡，但一部分具有生理韧性的类群却能存活下来，甚至可能保持代谢活性。全球性的调查揭示，空气传播的细菌群落并非随机组合，而是在多样性和组成上展现出全球性的模式。尽管其局部丰度较低，但空气传播的细菌共同形成了一个动态的、全球分布的库，其来源是陆地和水体。
选择性压力与生存策略
大气环境对细菌极为苛刻。雾化后的微生物暴露于高水平的紫外辐射、氧化剂（如羟基自由基、臭氧）、低湿度、低水活度、低pH值、温度的剧烈波动以及严重的营养限制之中。这些压力共同导致高死亡率，只有具备生理耐受性的类群才能存活。
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孢子形成与休眠：孢子形成（如芽孢杆菌属 Bacillus）常被认为是可能有助于微生物在大气中存活的策略。孢子由于其保护性结构（如孢子壳、吡啶二羧酸）而对干燥、UV辐射和热量具有高度抗性。然而，孢子形成过程缓慢，且需要营养耗竭等信号触发，因此在雾化后不太可能发生。更可能的情况是，孢子在其陆地或水生来源环境中预先形成，然后被动雾化，凭借其固有的韧性在空气中存活更长时间。
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色素沉着：色素沉着（如异常球菌属 Deinococcus 和微球菌属 Micrococcus 产生的类胡萝卜素和黑色素样色素）能增强微生物对UV辐射的耐受性。这些色素具有抗氧化功能，并能吸收UV波段的光，保护细胞结构免受光损伤。
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氧化应激抵抗：大气是一个高度氧化的环境。细菌依靠一套抗氧化防御系统来应对，包括过氧化氢酶、过氧化物酶和超氧化物歧化酶等酶类，它们能解毒活性氧（ROS），防止对细胞基本组分造成氧化损伤。功能基因表达研究表明，在云水和晴空大气气溶胶中，与氧化应激相关的防御通路是活跃的。
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干燥耐受性与DNA保护：悬浮在空气中的微生物常遭遇低水活度，这会导致渗透应激、膜完整性破坏和核酸损伤。一些细菌会积累相容性溶质（如海藻糖、四氢嘧啶和甘氨酸甜菜碱）以在低水活度环境中保护蛋白质结构和稳定膜结构。其他策略包括增强干燥抗性的表面修饰，以及产生应激反应蛋白、DNA修复酶和细胞外聚合物（EPS），后者有助于通过减缓水分流失来保持湿度。
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pH极端值与膜稳态：大气颗粒物表现出广泛的酸性。细颗粒物和云水通常达到低pH值。实验模拟表明，细菌的存活和代谢对pH值敏感（在3-6范围内），酸性越强，存活率越低。这表明微生物可能依赖pH稳态和耐酸机制（如质子泵ATP酶）来应对大气中的酸性条件。
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营养限制与资源储存：大气微生物经常经历长时间的营养限制。作为一种对贫营养条件的潜在适应，一些细菌会积累细胞内储存物质，如聚羟基脂肪酸酯（PHA）、多聚磷酸盐颗粒和元素硫球，这些物质可以作为碳、能量或必需营养素的储备，在缺乏外部营养的情况下支持细胞的维持代谢。
优势空气细菌类群的潜在生存生理特征
尽管大气环境恶劣，全球空气微生物群落的meta分析发现， across 11个国家存在一组一致的優勢细菌类群。甲基杆菌属（Methylobacterium）、鞘氨醇单胞菌属（Sphingomonas）、芽孢杆菌属（Bacillus）和薄层菌属（Hymenobacter）等属不仅在各地被频繁检测到，而且相对丰度也位居前列。这表明大气像一个环境过滤器，筛选出那些能够适应雾化和大气悬浮的、强健且代谢灵活的谱系。
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甲基杆菌属（Methylobacterium）：该属在空气中的频繁检测可能得益于其干燥耐受性、C1代谢（如利用甲醇）和应激保护机制。其代谢甲醇的能力使其可能利用大气中痕量的有机化合物。一些菌株产生的类胡萝卜素色素有助于抵抗氧化和光诱导应激。
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鞘氨醇单胞菌属（Sphingomonas）：该属的应激耐受性、代谢多功能性以及增强干燥抗性的表面相关特性可能解释其普遍存在。它能氧化多种有机化合物，包括芳香烃和C1化合物。其色素沉着（常涉及类胡萝卜素）有助于抵抗氧化应激和辐射损伤。一些菌株还能进行需氧不产氧光养（AAP），利用光能，这在营养有限的光照条件下可能具有优势。此外，其对酸性条件的耐受性也可能有助于在酸性大气颗粒中持续存在。
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芽孢杆菌属（Bacillus）：该属在空气中的高丰度可能与其形成内生孢子的能力有关。孢子能进入高度抵抗干燥、UV辐射、热量和营养匮乏的休眠状态。尽管孢子形成不太可能在大气中发生，但预先形成的孢子可以从陆地来源被动雾化并长期存活。许多芽孢杆菌物种还能形成生物膜，在湿度波动和机械应激下帮助保持水分和稳定细胞。
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薄层菌属（Hymenobacter）：该属表现出干燥抗性、寡营养生长和辐射耐受性等特性。一些菌株在低水活度暴露后仍能保持活性。该属通常与营养贫瘠的生境相关，并且能够水解多种底物，显示出代谢灵活性。产生的保护性色素（如类胡萝卜素）有助于抗氧化和膜稳定。
这些常见的优势空气细菌类群似乎共享关键的生存特性，包括干燥耐受性、代谢灵活性以及对UV辐射和氧化损伤等多种环境胁迫的抵抗机制。许多是有机营养菌，能够利用广泛的碳源，包括有机C1化合物。孢子形成和生物膜发育等特性进一步支持了在波动和贫营养的大气条件下的存活。
大气中微生物活性的证据
多条证据表明，一部分空气传播的微生物在大气存留期间保持存活和代谢活性，特别是在云内等潮湿条件下。活力染色和培养回收 consistently 检测到活细胞，尤其是在高湿度或夜间UV和干燥应激减轻的情况下。
例如，在云水中检测到微生物ATP，表明云中相当一部分细胞可能是存活的。云滴提供了水合的微环境，使微生物能够进行维持代谢，转录组数据也显示了云群落中活跃的基因表达。rRNA/rDNA比较分析表明，某些稀有的空气传播类群在rRNA（活性）部分中比例过高，表明即使是低丰度微生物也可能对代谢过程有不成比例的贡献。实验室研究表明，鞘氨醇单胞菌（Sphingomonas aerolata）在雾化状态下暴露于痕量有机底物时会增加核糖体生产，表明其存在主动的代谢调节而非休眠。
对甲烷氧化细菌的研究也提供了进一步的见解。受控腔室实验指出，雾化的甲烷氧化菌（如甲基囊菌属 Methylocystis 和甲基暖菌属 Methylocaldum）在潮湿条件下并提供升高甲烷浓度时能够进行DNA复制。最近对云水和环境气溶胶的无培养研究，基于RNA分析，揭示了空气传播细菌群落中的原位活性，发现了与核糖体功能、ATP合成和膜运输相关的丰富转录本。这些发现表明，优势的空气传播类群在悬浮期间能够维持核心的生理活动。
结论与未来方向
最近的进展表明，大气不仅仅是微生物传播的被动通道，更是一个选择性的栖息地，其中一部分细菌能够存活、保持活性甚至可能生长。分类学调查一致地发现，在不同环境中都存在一组有限的耐胁迫菌属，这意味着存在保守的生存策略。这些策略包括干燥耐受性、抗氧化防御以及代谢各种稀缺或特殊底物（如C1化合物和痕量气体）的能力。
未来的研究应优先采用能提供更高分辨率的方法（如鸟枪法宏基因组学），并区分空气中的活跃和休眠微生物种群。模拟大气胁迫因子（如UV、干燥、营养限制）的实验系统应与靶向培养和基因表达研究相结合，以验证预测的生存特性。将微生物活性纳入大气模型，可能揭示其在生物地球化学循环中未被充分认识的作用。这种整合方法将有助于将空气传播的细菌从被动的旅行者重新定位为大气过程的积极参与者。
