未来海洋光谱变异性降低对具有灵活色素含量的浮游植物（Synechococcus）适应性的不利影响

《Global Change Biology》：Phytoplankton With Flexible Pigment Content Disadvantaged by Projected Future Decrease in Variability of the Ocean Light Spectrum

本文通过全球生态系统模型（Darwin模型）模拟高排放情景下21世纪末海洋光谱环境变化，揭示了气候变暖导致76%海域蓝绿光比率（B/G）升高及光谱季节性变异性减弱的核心趋势。研究发现，光谱环境均质化使能进行色素动态调节的蓝绿光驯化型（CA）浮游植物丧失适应性优势，其生物量下降23%，而光谱特化型（BS/GS）占比上升。该成果首次从光谱生态位角度阐释了浮游植物功能多样性对气候变化的响应机制，为将色素类型作为海洋生态系统变化的功能性生物指标提供了理论依据。

　　

1 引言

气候变化通过改变海洋分层、营养盐分布和光学特性，深刻影响着作为海洋生态系统基石浮游植物的分布与功能。浮游植物通过光合作用驱动碳循环，其色素组成直接影响水下光场的光谱质量，而光谱环境的变化又反过来塑造浮游植物群落结构。在光合有效辐射（400–700 nm）波段，纯水对红光吸收最强，导致清澈寡营养海域蓝光穿透最深，而富含有机物的浑浊水体则吸收蓝光使光谱向绿光偏移。近年观测显示，蓝光主导海域正变得更蓝，绿光主导海域更绿，这种光谱变化与浮游植物群落存在动态反馈。

在多样的光捕获策略中，色素色谱驯化（Chromatic Acclimation）是一种关键适应性机制，使光合生物能可逆调整色素比例以匹配环境光色。聚球藻（Synechococcus）作为海洋第二丰富的光合生物，其藻胆体中含有吸收蓝光（495 nm）的藻蓝蛋白（PUB）和吸收绿光（545 nm）的藻红蛋白（PEB），形成了丰富的色素类型（Pigment Types, PTs）多样性。本研究聚焦三类PTs：蓝光特化型（BS，高PUB/PEB）、绿光特化型（GS，低PUB/PEB）和色谱驯化型（CA，PUB/PEB可变），利用达尔文生态系统模型模拟高排放情景（CO₂当量浓度>1000 ppmv，海表温度升高约4°C）下21世纪的光谱变化及其生态效应。

2 材料与方法

研究采用耦合了MIT全球系统模型（IGSM）的达尔文生物地球化学-生态系统-光学数值模型。该模型具有2°×2.5°水平分辨率和22层垂直分层，在400–700 nm波段以5 nm间隔解析光谱，能精确模拟PUB（495 nm）和PEB（545 nm）的吸收峰。模型包含三类Synechococcus PTs：BS和GS被参数化为固定色素比例类型（PUB/PEB分别约1.4和0.4），CA则被建模为具有6个中间驯化状态（CA₁–CA₆），可动态调节PUB/PEB（约0.67–1.4）。模型通过50年旋转上升和250年（1860–2110）模拟，输出结果以10年平均值（如2000年代表1995–2005平均）呈现，以凸显长期气候趋势。

关键分析指标包括蓝绿光比率（B/G，495 nm/545 nm辐照度比值）、B/G年际方差（表征光谱季节性变异）和驯化指数（反映CA状态共存程度）。通过Fisher-Jenks算法将B/G划分为5个量级类别，评估光谱类别变迁。使用马修斯相关系数（Matthews Correlation Coefficient）和斯皮尔曼等级相关（Spearman's Rank Correlation）分析驯化指数与CA生物量的关联。

3 结果

3.1 气候变化导致的海洋光场改变

模型预测至21世纪末，全球76%海域的平均B/G升高（蓝化），24%海域B/G降低（绿化工）。蓝化最显著区域出现在亚热带涡旋中心及边缘（如北大西洋和北太平洋），这些区域浮游植物生物量减少导致蓝光透射增强；绿化则主要发生在高纬度海域，因增温促进浮游植物生长。B/G分类显示35%海域发生光谱类别转移，其中27%向更高B/G类别（更蓝）迁移，仅8%向更低类别迁移。中低B/G类别面积净减少，而中高和高B/G类别分别扩张1.4%和5%。

关键发现是64%海域的B/G年际方差降低，表明光谱季节性变异性减弱。寡营养涡旋区（原已高B/G）蓝化加剧且变异性进一步降低；中B/G过渡区（如温带北大西洋）蓝化伴随变异性减少；低B/G区域（如阿拉斯加湾、孟加拉湾）蓝化但变异性增强。总体而言，过渡性光谱环境（中等B/G且高变异性）范围收缩。

3.2 气候变化对Synechococcus分布和色素多样性的影响

Synechococcus总生物量呈现低纬度减少、高纬度增加的极向扩张模式，但整体下降4%。不同PTs响应迥异：CA生物量下降23%，占总生物量比例从22%降至18%，其生态位扩张最弱；BS生物量虽降4%，但占比从68%升至71%，在南大洋扩张显著；GS生物量变化<1%，占比从10%微增至11%，在北极扩张明显。CA成为气候变化下受影响最严重的类型。

3.3 气候变化降低色谱驯化的优势

驯化指数在77.5%海域下降，尤其在北大西洋寡营养涡旋及过渡带，表明CA的色素可塑性优势减弱。相反，南大洋和北极等区域指数上升。CA生物量变化与驯化指数变化在91.7%海域方向一致（马修斯系数0.8，斯皮尔曼相关0.67），强关联证实光谱变异性降低直接导致CA竞争力下降。

4 讨论

本研究首次从全球尺度揭示气候变化通过改变海洋光谱环境调控浮游植物功能群落的机制。光谱环境“蓝者更蓝，绿者更绿”的两极分化趋势，以及过渡带（中等B/G高变异性）的收缩，使适应稳定光环境的特化型（BS/GS）占据优势，而依赖环境变异的通用型策略（CA）衰退。这种功能性偏移可能降低生态系统的抵抗力，因为通用策略作为生态缓冲器，其减少会增强群落对干扰的脆弱性。

Synechococcus色素类型的差异性响应表明，功能多样性可作为探测环境变化的生物指标。将此类性状多样性纳入生态系统模型，能揭示传统生物量指标无法捕捉的生态反馈，提升对海洋生态系统气候响应的预测能力。未来需结合遥感观测和现场数据验证模型预测，并拓展至其他具有光谱适应性的浮游植物类群，以全面评估气候变化对海洋光合作用的深远影响。