基于独特遗传多样性识别关键生物多样性区域（KBAs）：六种分析方法的比较研究

《Molecular Ecology Resources》：Identifying Key Biodiversity Areas Based on Distinct Genetic Diversity

本文系统评估了六种遗传分析方法（等位基因重叠、AMOVA、Δ+、Ne、Dest和λ）在关键生物多样性区域（KBA）识别中的应用效果。研究发现，平均分类差异指数（AvTD, Δ+）能同时捕捉遗传多样性和独特性，且计算简便、结果直观，是最适合KBA识别的指标。该研究为将遗传数据纳入保护地规划提供了方法论支持，对实现全球生物多样性保护目标具有重要意义。

　　

引言

全球生物多样性政策旨在维持生物多样性，但当前国际或国家保护目标主要关注物种或生态系统多样性，而生物多样性的底层组成部分——遗传多样性——在保护工作中仍未得到充分重视。遗传变异正在以惊人的速度丧失，这对物种生存、生态系统稳定和社会产生重大影响。将遗传信息纳入生物多样性评估可以带来不同且更有效的区域选择，以保护物种。由于进化历史和种群遗传历史的特殊性，种群遗传数据无法通过地理距离或环境数据等简单参数轻易推断。

关键生物多样性区域（KBA）是全球公认的标准，用于识别对生物多样性保护特别重要且对生物多样性存续有显著贡献的地点。KBA标准将"独特遗传多样性"定义为"特定地点所包含的物种遗传多样性的比例"。一个地点如果超过物种全球遗传多样性的阈值比例，即使仅凭物种种群规模数据不足以触发KBA标准，也有资格成为KBA。然而，由于缺乏充分测试的方法和指南，这一指标尚未在实践中应用。

材料与方法

研究测试了六种分析方法在KBA识别中的适用性：等位基因重叠、分子方差分析（AMOVA）、平均分类差异指数（AvTD, Δ⁺）、有效种群大小（N_e）、遗传分化指数（D_est）和辛普森多样性指数（λ）。研究基于30个已发表的数据集（15个SNP数据集和15个微卫星数据集）测试这些方法的性能。所有数据集均以相同方式处理，剔除了个体数少于30的位点以及缺失数据超过20%的个体。

为了说明结果和不同遗传簇的覆盖情况，研究还针对两个案例进行了额外的结构分析：奇努克鲑鱼（Oncorhynchus tshawytscha）和特内里费短翅灌木蟋蟀（Ariagona margaritae）。位点选择基于KBA标准B1（>10%的全球独特遗传多样性发生在该地点）。

结果

应用KBA标准的结果显示，无论使用何种方法，根据标准B1和A1b识别的位点比例大致相同。测量独特性（遗传分化）的方法（AMOVA和D_est）与测量遗传多样性的方法（λ_cor和N_e）呈负相关，但彼此之间呈正相关。测量多样性的两种方法之间呈强正相关，但λ_cor值迅速达到平台期（值为1），因此无法充分捕捉位点间的变异以进行优先排序。N_e有时会产生负值或无穷大的值，且其分布右偏、重尾，导致少数位点具有较高的值，从而识别出的KBA数量较少。Δ⁺与等位基因丰富度呈极强的正相关。等位基因重叠的计算时间远长于其他方法。

案例研究结果清晰地展示了各方法的性能。在特内里费短翅灌木蟋蟀中，AMOVA和D_est仅将耶罗岛上遗传上最独特的区域识别为KBA；λ_cor选择了所有区域；而Δ⁺和N_e选择了大约一半的区域，覆盖了所有的三个结构簇。在奇努克鲑鱼中，几乎所有方法都选择了所有的结构簇，除了N_e，它遗漏了遗传上独特的簇。

讨论

KBA识别过程旨在保护"物种遗传多样性的独特性质"，以降低物种的灭绝风险。确保遗传上独特的种群和物种的遗传多样性都得到充分覆盖至关重要。保护遗传多样性确保了适应性，提高了平均适应度，并减少了种群内的近亲繁殖；而保护遗传独特性则确保了其在整个地理分布范围内的进化潜力和轨迹。

就适用性而言，KBA标准建议的AMOVA方法计算快速简便，但将其应用于KBA识别存在方法学问题，因为其平方和依赖于样本量。等位基因重叠计算量过大。D_est的计算比AMOVA更容易、更快速，且不受样本量偏差的影响。测量多样性的两种方法（λ_cor和N_e）不适合用于KBA识别。λ_cor无法有效区分遗传多样性差异微小的区域。N_e的应用则很复杂，其估计分布容易出现异常值（负值、极大值），使得基于比例计算的KBA标准应用困难。相比之下，Δ⁺应用简便，计算快速，结果易于解释，且不受样本量影响，也不要求哈迪-温伯格平衡。

在识别独特遗传多样性方面，Δ⁺倾向于选择具有高等位基因丰富度和低等位基因重叠的KBA，因此可能解决保护遗传多样性和遗传独特性之间的冲突。它允许保护许多不同的等位基因，同时也能覆盖稀有等位基因。因此，使用Δ⁺能更有效地达成KBA标准降低灭绝风险的目标。

从理论到实践，将独特遗传多样性作为KBA识别的附加决策层非常重要，因为遗传多样性和物种多样性并不总是呈正相关。保护具有高度独特遗传多样性的区域对于确保物种全部进化潜力的保护至关重要。

结论

Δ⁺是识别KBA的一个有前景的方法，因为它能捕捉高等位基因丰富度和独特的等位基因，并且应用和解释快速简便。D_est也易于应用和解释，但它不会识别出能最大化不同等位基因数量的KBA。所有其他方法：等位基因重叠、AMOVA、λ_cor和N_e，要么难以应用，要么难以解释，或两者兼而有之，因此不适合用于KBA识别。需要进一步的测试来验证Δ⁺在覆盖物种完整分布范围的综合数据集中的有效性。未来应考虑比较将一组KBA对总独特遗传多样性的贡献综合考虑的整体性方法与传统独立评估每个KBA的方法。