综述：秃鹫是什么？专性食腐鸟类的系统发育和性状演化

《Journal of Ornithology》：What, if anything, is a vulture? Phylogeny and trait evolution in obligate avian scavengers

本综述从系统发育角度重新审视了23种秃鹫的形态、繁殖生物学和行为生态学，通过性状演化分析揭示了其并非单系类群，而是由三个独立演化支系（新大陆秃鹫、Gyps类群和Gypaetinae类群）组成的生态功能群。文章重点解析了Gypaetinae亚科（胡兀鹫、埃及鹫和棕榈鹫）在食性（啃食骨骼、摄食果实）、行为（使用化妆品、工具利用）和繁殖策略（领域性、双卵孵化）等方面的独特适应性，强调了专性食腐生活方式引发的趋同进化现象，为理解猛禽的功能形态演化与生态位分化提供了重要见解。

　　

秃鹫的系统发育格局

分子系统学研究彻底改变了人们对秃鹫类群的认识。通过细胞色素b（Cyt b）基因序列构建的贝叶斯系统发育树显示，秃鹫并非单一演化支系，而是源于三个独立分支：新大陆秃鹫（Cathartidae，7种）、旧大陆秃鹫中的Gypaetinae亚科（3种）和Aegypinae亚科（13种）。其中新大陆秃鹫与旧大陆秃鹫（Accipitriformes）形成姐妹群，而隼形目（Falconiformes）则与鹦鹉、雀形目亲缘关系更近。分子钟测算表明，Cathartiformes约于4800万年前起源，Gypaetinae与Aegypinae的分化发生在2400-2500万年前，而Gyps属物种的快速辐射仅发生在210万年前。化石记录与分子数据相互印证，如法国晚渐新世地层发现的Palaeohierax gervaisii（约2850-2300万年前）与现生棕榈鹫形态相似，西班牙中新世晚期发现的Gypaetus georgii和Neophron lolis则揭示了Gypaetinae类群的早期分化。

食性特化的演化轨迹

秃鹫的形态与行为特征呈现出对食腐生态位的强烈适应性。根据头骨形态可划分为三类取食策略：（1）撕裂型（rippers），如秃鹫（Aegypius monachus），具强健喙部与颅骨以撕开动物皮毛；（2）吞食型（gulpers），如Gyps属物种，头骨 elongated 便于深入尸体取食软组织；（3）刮食型（scrapers），如白背秃鹫（Necrosyrtes monachus），喙部纤细适于清理骨骼残渣。Gypaetinae亚科则表现出极端特化：胡兀鹫（Gypaetus barbatus）专食骨骼，其胃酸浓度（pH≈1）与特定基因（如ATP4B）的阳性选择使其能溶解骨骼获取脂质与蛋白质；棕榈鹫（Gypohierax angolensis）以油棕果实为主食，埃及鹫（Neophron percnopterus）则发展出工具使用行为（投掷石块击破鸵鸟蛋）。值得注意的是，Gypaetinae类群常作为“次级清道夫”依赖Gyps秃鹫处理后的尸体残渣，其保留的捕食特征（如被羽头部、锐利爪部）暗示其从捕食者向食腐者过渡的演化历史。

繁殖生态的多样策略

繁殖策略的差异进一步凸显了秃鹫类群的异质性。Aegypinae亚科多为群居繁殖（如Gyps fulvus可形成数百对繁殖集群），而Gypaetinae亚科均为领域性独居繁殖。窝卵数呈现显著分化：Aegypinae均为单卵，Gypaetinae常产2卵（胡兀鹫与埃及鹫），但通过同胞竞争（siblicide）实现育雏数调控，仅埃及鹫可成功育成双雏。育雏方式上，旧大陆秃鹫主动营巢（胡兀鹫巢材可达100公斤），新大陆秃鹫则直接产卵于地面凹坑。求偶行为亦存在明显分歧：旧大陆秃鹫以空中炫飞为主，新大陆秃鹫则发展出地面“舞蹈”展示。这些差异反映了不同支系对食物资源时空异质性的适应策略，如群居搜索可提升发现尸体的效率，而领域性繁殖则利于保障稀缺资源独占性。

分子与生理适应机制

基因组学研究揭示了秃鹫应对腐食挑战的分子机制。胃酸分泌相关基因（如ATP4B）的快速进化赋予其强效消化能力，免疫基因（TLRs、STING等）的阳性选择则帮助抵御病原体。新大陆秃鹫中Cathartes属（如红头美洲鹫Cathartes aura）通过穿孔式鼻孔结构发展出嗅觉定位能力，而旧大陆秃鹫主要依赖视觉与社会信息传递（如Gyps秃鹫的集群搜索行为）。此外，裸头与长颈形态减少了羽毛污染风险，而尿酸排泄（urohidrosis）行为则用于体温调节，这些特征均体现了对腐食生态位的多维适应。

化妆品行为的生态意义

胡兀鹫与埃及鹫的化妆品行为（cosmetic coloration）是Gypaetinae亚科的标志性特征。胡兀鹫通过铁氧化物（Fe₂O₃）将胸羽染成锈红色，埃及鹫则偏好氢氧化铁（Fe₂O₃·2H₂O）形成的黄橙色。实验研究否定了抗菌假说（铁氧化物对羽毛降解菌Bacillus licheniformis无抑制作用）与抗磨损假说，支持其作为社会信号的功能：红色强度与个体性别（雌性色更深）及繁殖状态相关，可能用于领域防御与配偶选择。这种行为可能源于达尔文提出的性选择审美驱动，为动物美学进化提供了典型案例。

保护生物学启示

秃鹫作为生态系统服务的关键提供者，其生存威胁主要来自人类活动：印度次大陆Gyps秃鹫因食用含双氯芬酸（diclofenac）的牛尸而种群崩溃，导致狂犬病传播风险加剧；欧洲则因卫生政策移除动物尸体造成食物短缺。补充投食站（vulture restaurants）与人工繁殖计划（如加州神鹫Gymnogyps californianus的再引入）成为重要保护手段。需强调的是，秃鹫捕食家畜的指控多为错误认知，而铅弹中毒、非法投毒仍是全球性威胁，亟需通过生态教育与政策调控实现人鸟共存。

本文通过整合系统发育、功能形态与行为生态学证据，阐明秃鹫作为生态功能群的演化逻辑，尤其凸显Gypaetinae类群在连接典型猛禽与专性食腐者之间的特殊地位，为理解适应性辐射与趋同进化提供了经典范式。