《American Journal of Botany》：A mosaic of colors: The influence of biotic and abiotic factors shaping flower color diversity across a tropical mountain ecosystem
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本文通过研究巴西坎普鲁皮斯特拉（campo rupestre）热带山地草原179种植物花色性状沿海拔梯度（808–1427 m）的分布规律，揭示了传粉系统（蜜蜂、蜂鸟等）与环境因子（温度、紫外线辐射等）共同塑造花色多样性的机制。研究发现：1）花色与传粉系统显著关联（如蜂鸟传粉花多呈红色UV吸收型）；2）花色功能性状沿海拔呈现发散模式（trait divergence），表明种间竞争作用；3）尽管环境过滤存在，但花色多样性在植被类型间保持稳定，与传统温带山地随海拔升高而多样性下降的模式形成鲜明对比。该研究为理解热带山地生物多样性维持机制提供了新视角。
花色多样性在热带山地生态系统中的分布格局与驱动机制
摘要
本研究以巴西坎普鲁皮斯特拉（campo rupestre）热带山地草原为研究对象，通过对179种植物花色性状的系统调查，结合蜜蜂和蜂鸟视觉模型分析，探讨了沿海拔梯度（808–1427 m）的花色多样性分布规律。研究发现，花色多样性由传粉系统选择压力和非生物环境因子共同驱动，且在复杂的环境镶嵌体中保持稳定，这一模式显著区别于温带山地生态系统。
材料与方法
研究区域位于巴西埃斯皮尼亚苏山脉的塞拉多西波国家公园，涵盖5个海拔点的180个样方。通过测量花瓣反射光谱，量化了人类视觉和传粉者视觉（蜜蜂色觉六边形模型和蜂鸟色觉四面体模型）下的花色性状。采用RLQ分析框架和系统发育信号检验，评估了花色性状与环境因子（海拔、温度、湿度等）和传粉系统的关联。
结果
- 1.
花色与传粉系统的关联
蜜蜂传粉植物（占75%）以粉红色UV吸收花和蓝色-绿色系花为主，蜂鸟传粉植物（8%）偏好红色UV吸收花，其他传粉系统（如蝇类、蛾类）则多与白色UV反射花相关。花色模式（如UV图案、花粉拟态）在66%的物种中存在，其中蜜蜂传粉花的花色模式出现频率高达80%。
- 2.
花色性状的功能发散与环境过滤
RLQ分析显示花色性状整体呈现功能发散（trait divergence），表明共域种间存在竞争驱动的花色分化。沿海拔梯度，蜜蜂UV光感受器刺激值（s-bee）、光谱纯度（S-bee）和亮度显著增加，蜂鸟视觉下的花色对比度（CCB-hummingbird）也随海拔上升，反映了高海拔地区紫外线辐射增强和传粉者组成变化的选择压力。
- 3.
环境镶嵌体中的花色多样性维持
尽管海拔升高导致温度下降和紫外线增强，但花色多样性（以标准化平均配对距离SES MPD衡量）在除沙质草原外的植被类型中保持稳定。与温带山地花色多样性随海拔下降的模式不同，本研究中蜜蜂传粉的重要性沿梯度持续存在，且多种植被类型（如石质草原、湿草地）提供了异质化生境，共同支撑了花色多样性的维持。
讨论
本研究揭示了热带山地生态系统中花色多样性的独特维持机制：1）蜜蜂传粉系统的持续主导作用削弱了海拔对花色多样性的限制；2）环境因子（如紫外线辐射）通过促进保护性色素积累间接影响花色进化；3）植被镶嵌体提供的多样化背景可能通过感官驱动选择（sensory drive）促进花色分化。这一发现对理解热带山地生物多样性维持机制及气候变化下的群落响应具有重要启示。
结论
坎普鲁皮斯特拉作为古老的热带山地生态系统，其花色多样性在海拔梯度上的稳定性，凸显了传粉系统非限制性环境和生境异质性的关键作用。该研究为全球山地生物多样性保护提供了热带案例，并强调需结合传粉者视觉生态学与非生物因子互作来深入解析花色进化格局。
