与Cystoseira相关的自由生活线虫的多样性和功能特征的时间变化

《Marine Environmental Research》：Temporal Shifts in Diversity and Functional Traits of free-living Nematode associated to Cystoseira

海洋线虫群落年际动态及功能特征变化研究：以突尼斯Rimel海岸Cystoseira森林为对象，通过2021年3月至2022年2月每月采样，揭示38科50种线虫的时空分布规律。研究发现，群落存在核心稳定性但季节波动显著，春夏季功能性状重组明显，营养策略（如沉积非选择性摄食者）与形态特征（尾形、感觉器官）呈现周期性变化，环境变量（温度、盐度、溶解氧）与多样性无直接线性关系，暗示藻类结构、食物可利用性和定殖机制是关键驱动因素。

　　

阿梅尔·汉纳奇（Amel Hannachi）| 穆罕默德·阿卢谢（Mohamed Allouche）| 艾哈迈德·纳斯里（Ahmed Nasri）| 巴德雷丁·塞拉米（Badreddine Sellami）| 哈穆达·贝雷姆（Hamouda Beyrem）| 埃扎丁·马哈茂迪（Ezzeddine Mahmoudi）| 克里斯蒂娜·甘比（Cristina Gambi）| 罗伯托·达诺瓦罗（Roberto Danovaro）

迦太基大学。比泽特分校（University of Carthage, Faculty of Science in Bizerte）。LR01ES14实验室，位于突尼斯扎尔祖纳（Zarzouna），专注于环境生物监测、海岸生态学和生态毒理学研究（Unit of Environment Biomonitoring, Coastal Ecology and Ecotoxicology）。

摘要

本研究首次全面评估了栖息在突尼斯里梅尔海岸（Rimel coast, Bizerte）以Cystoseira藻类为主的岩石基质上的自由生活海洋线虫群落。采样工作从2021年3月持续到2022年2月，旨在探讨线虫的分类组成及其功能特征如何随环境条件的变化而变化。共鉴定出50种线虫，隶属于38个属和18个科，其中Chromadoridae和Linhomoeidae科物种最为丰富。尽管存在一个稳定的核心线虫群落，但在物种丰富的科和功能特征组成上仍观察到显著的时间变化，尤其是在春季（3月至5月）和夏季（6月至9月）。多变量分析（nMDS、聚类分析和SIMPER）显示了明显的季节性分组现象，在4月至5月和6月至7月期间出现了短暂的生态更替期，这些时期线虫群落的组成和功能发生了快速变化。功能特征（如摄食类型、尾部和腹肢形状、成虫大小以及生活史策略）表现出显著的时间重组，这与特定特征的季节性出现或衰退相吻合。机会主义特征（如非选择性沉积物摄食者、细长尾部、囊状腹肢）在春季（4月至5月）和初秋（9月）占主导地位；而寿命较长、对压力敏感的线虫群落（如cp-5组）则较少见。尽管温度、盐度和氧气等非生物变量具有明显的时间变化，但并未发现它们与线虫多样性之间存在直接的线性相关性，这表明线虫群落的动态受其他复杂因素的影响，如大型藻类的结构、食物来源的可用性以及定殖过程。

引言

中型底栖生物（meiofauna）在海洋底栖生态系统中起着关键作用，它们将沉积有机物质与大型底栖生物和浮游底栖生物联系起来（Semprucci & Balsamo, 2012; Carri?o et al., 2013）。由于中型底栖生物体积小、生命周期短，且对环境变化和人为干扰高度敏感，因此被广泛认为是栖息地变化和人为干扰的有效生物指标（Carman & Todaro, 1996; Boufahja et al., 2015; Zeppilli et al., 2015; Baldrighi et al., 2019; Hong et al., 2020; Hedfi et al., 2021; Allouche et al., 2022; Danovaro et al., 2023; Ishak et al., 2024）。尽管大多数关于中型底栖生物的研究集中在软底栖息地（如沙质或泥质基质），但以大型藻类为主的硬底生态系统却鲜有关注（Danovaro & Fraschetti, 2002; Bianchelli et al., 2023）。然而，这些栖息地孕育了结构和功能各异的生物群落。在岩石海岸上，基质异质性、藻类冠层的复杂性和水动力作用形成了独特的群落结构，通常有利于甲壳类动物（如桡足类和端足类）的生存，而线虫则在软沉积物中占主导地位（Beckley, 1982; Coull et al., 1983; Danovaro et al., 2000）。像Cystoseira这样的大型藻类具有基础性的生态作用：它们的三维结构增加了微生境的异质性和资源可用性，从而促进了中型底栖生物的多样性和结构复杂性（Ape et al., 2018a; Ape et al., 2020; Bianchelli et al., 2023; Danovaro & Fraschetti, 2002）。Cystoseira具有明显的季节性生命周期，其生长、生物量和繁殖活动在一年中呈现出明显的波动（Sales & Ballesteros, 2012）。其形态会经历连续的发育阶段：春季末和初夏时植被生长和繁殖能力达到高峰，随后在秋季和冬季逐渐衰老和生物量下降。这些季节性模式不仅反映了生理周期，还影响了其所形成的群落的结构复杂性和生态功能（Bustamante et al. 2017），突显了Cystoseira在温带岩石海岸系统中对栖息地结构和资源可用性的动态贡献。综合来看，Cystoseira的高结构复杂性、显著的季节性变化及其生态重要性使其成为研究时间变化如何影响线虫多样性和功能组织的理想自然模型。

在中型底栖生物中，自由生活的海洋线虫因其生态普遍性和数量优势而尤为突出（Hong et al., 2020; Giere & Schratzberger 2023）。在软沉积物栖息地中，线虫可占中型底栖生物的90%，密度可超过每平方米2300万个体。它们的数量丰富以及分类和功能多样性使其成为生态监测和实验研究的理想对象，尤其是在评估金属、碳氢化合物和药物等污染物的影响方面（Warwick et al., 1988; Austen et al., 1994; Guo et al., 2001; Mahmoudi et al., 2005; Schratzberger et al., 2023）。尽管线虫的重要性不言而喻，但在以大型藻类为主的岩石栖息地中，线虫群落的时间动态仍知之甚少。迄今为止的大多数研究未能捕捉到长期变化，也未探讨功能特征（如摄食策略、体型、尾部和腹肢形态、生活史策略）如何响应季节性或环境变化。然而，这些特征对于理解生态恢复力、资源利用和群落更替至关重要（Semprucci et al., 2018; Bongers et al., 1991; Thistle et al., 1996）。

目前，关于自由生活海洋线虫群落时间变化的研究，尤其是在硬底栖息地中的研究仍然有限。本文提供了关于栖息在突尼斯里梅尔海岸（Rimel coast, Bizerte）以Cystoseira为主的岩石基质上的自由生活海洋线虫群落时间变化的新见解，这一区域为研究结构复杂且环境多变的栖息地中的线虫生态动态提供了理想模型。本研究旨在描述线虫分类多样性和功能特征组成的时间变化，并探讨环境条件和Cystoseira栖息地结构如何共同影响线虫群落和物种组成。

研究区域

2021年3月至2022年2月期间，每月在突尼斯比泽特（Bizerte）里梅尔海岸（坐标：37.252794° N, 9.944739° E）的岩石海岸采集了中型底栖生物样本，该地区以Cystoseira藻林为主（图1）。这些海岸受到多种人为压力的影响，包括石油烃类、微塑料和重金属的污染，使其成为长期生物监测研究的理想地点（Boufahja et al., 2012; Martins et al., 2015; Abidli et al., 2015）。

环境变量

本研究中的水温从3月的16.2°C逐渐升高，8月达到29.3°C，随后稳步下降至2月的14.3°C。盐度每月有所变化，范围在35.8 PSU至38 PSU之间。溶解氧水平全年相对稳定，平均约为10 mg/L，5月达到峰值12.46 mg/L。pH值也有波动，但变化幅度不大。

讨论

本研究首次详细探讨了栖息在Cystoseira藻类覆盖的岩石基质上的自由生活海洋线虫群落的时间变化。通过一年的连续监测，我们结合了分类学和功能特征分析，揭示了与Cystoseira藻林相关的线虫的时间动态。结果表明，生物结构与非生物因素之间存在复杂的相互作用。

结论

研究表明，栖息在Cystoseira覆盖的岩石基质上的线虫群落具有较高的生物多样性，其群落组成随时间发生变化。虽然全年都存在一个稳定的核心群落，但某些分类单元和功能成分表现出显著的时间变化，尤其是在春季和夏季。功能特征分析显示，摄食类型、尾部形态和腹肢形状等方面存在明显的季节性重组。

作者贡献声明

罗伯托·达诺瓦罗（Roberto Danovaro）：撰写——审稿与编辑、初稿撰写、验证、项目管理、方法论设计、数据管理、概念构思。阿梅尔·汉纳奇（Amel Hannachi）：撰写——审稿与编辑、初稿撰写、数据可视化、软件应用、方法论设计、调查实施、正式分析。穆罕默德·阿卢谢（Mohamed Allouche）：撰写——审稿与编辑、初稿撰写、软件应用、方法论设计、调查实施。艾哈迈德·纳斯里（Ahmed Nasri）：撰写——审稿与编辑、初稿撰写、软件应用。

未引用的参考文献

Ape et al., 2018b; Bezerra et al., 2021; Bongers, 1990; Boucher and Gourbault, 1990; Boufahja et al., 2017; Chen et al., 2015; Coull et al., 1979; Coull and Chandler, 1992; Dinet and Vivier, 1979; Fonseca and Soltwedel, 2007; Gallucci et al., 2008; Giere, 2009; Gobin and Warwick, 2006; Heip et al., 1985; Ingels et al., 2009; Ismaili et al., 2009; Leduc et al., 2012; Moreno et al., 2014; Pape and Vanreusel, 2011; Schratzberger and Warwick, 1999; Semprucci et al., 2013; Semprucci et al., 2010;

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

本研究得到了欧盟的EASME（中小企业执行机构）和EMFF（欧洲海洋与渔业基金）的支持，作为项目AFRIMED“地中海藻类森林恢复”（项目编号789059）的一部分。http://afrimed-project.eu/此外，本研究还得到了迦太基大学比泽特分校科学学院（University of Carthage, Faculty of Science in Bizerte）的资助。