水分-碳权衡视角下窄叶羽扇豆应对复合胁迫（水分亏缺、热应激与高CO2）的品种差异研究

《Plant Stress》：Water-Carbon Trade-Offs in contrasting Lupinus angustifolius cultivars Under Combined Deficit Irrigation, Heat Stress, and Elevated CO 2

本研究针对未来气候变化下高温、干旱及其复合胁迫对高蛋白豆科作物生产的威胁，以窄叶羽扇豆（Lupinus angustifolius）为模型，对比研究了耐热与热敏感品种在环境与高CO2（eCO2）条件下对单一（水分亏缺灌溉）及复合（热+水分亏缺）胁迫的生理、产量及籽粒营养（包括喹诺里西啶生物碱QAs）响应。结果表明，耐热品种在复合胁迫下，尤其在eCO2环境中，通过保守的水分利用策略（如更高的水分利用效率WUEi）维持了生物量和产量稳定，而热敏感品种虽维持较高光合活性但水分消耗大且产量下降，且其籽粒QAs含量显著升高。该研究为选育气候智能型豆科作物提供了重要的生理表型依据。

　　

随着全球气候变化加剧，高温、干旱等极端天气事件频发，对农业生产构成了严重威胁。与此同时，为了减缓气候变化，人类饮食结构正向更多植物蛋白转变。豆科作物，如羽扇豆，因其高蛋白含量和生物固氮能力，在这一转变中扮演着关键角色。然而，未来的气候条件，特别是高温和干旱的复合胁迫，将如何影响这类作物的生长、产量和营养价值，仍是一个亟待解答的科学问题。尤其是在大气二氧化碳浓度持续升高（eCO₂）的背景下，植物对胁迫的响应可能变得更加复杂。例如，eCO₂本身能提高光合作用效率和水分子利用效率，但它也可能与高温、干旱产生交互作用，带来意想不到的后果。此外，羽扇豆籽粒中含有的喹诺里西啶生物碱在逆境下可能大量积累，影响食品安全。因此，深入理解不同遗传背景的作物品种如何应对未来典型的复合胁迫场景，对于选育 resilient 品种、保障未来粮食安全和营养安全至关重要。

为了回答这些问题，研究人员在《Plant Stress》上发表了一项研究，以窄叶羽扇豆为模型，对比研究了耐热品种‘Mirabor’和热敏感品种‘Primabella’在环境CO₂和高CO₂条件下，对单一水分亏缺灌溉以及热与水分亏缺复合胁迫的响应。

本研究主要采用了以下关键技术方法：利用精准控制的温室和人工气候室模拟环境与高CO₂条件；采用自动化 Drought Spotter 系统精确调控土壤相对含水量以实施水分亏缺处理；使用便携式光合作用测量系统测定气体交换参数；利用叶绿素荧光仪评估光系统II的光化学效率和非光化学淬灭；在收获期对生物量、产量构成要素进行测定；并通过近红外分析和高灵敏度的超高效液相色谱-三重四极杆质谱联用技术对籽粒的营养成分（蛋白质、碳水化合物、脂质、灰分）和喹诺里西啶生物碱含量进行了定量分析。

3.1. 水分亏缺灌溉在环境CO₂下降低了气体交换并改变了水分利用性状

在环境CO₂下，水分亏缺导致两个品种的气孔导度显著下降，蒸腾速率降低，叶片温度升高，胞间CO₂浓度和净CO₂同化速率也随之降低，但水分利用效率得到提升。

3.2. 品种在环境CO₂下对复合胁迫的光合和气孔响应存在差异

复合胁迫下，两个品种的生理响应出现显著分歧。耐热品种‘Mirabor’表现出更强的气孔关闭，以节约用水，但导致叶片过热。热敏感品种‘Primabella’则维持了相对较高的气孔导度和蒸腾作用，实现了更好的叶片冷却效果。尽管‘Mirabor’的净CO₂同化速率下降更明显，但其瞬时水分利用效率和内在水分利用效率在复合胁迫下均高于‘Primabella’。

3.3. 高CO₂放大了处理间的分离和品种差异

在高CO₂条件下，对照处理的净CO₂同化速率因胞间CO₂浓度升高而增加，同时气孔导度降低，水分利用效率显著提高。高CO₂使得不同处理以及两个品种之间的生理差异更加明显。

3.4. 高CO₂改变了光合和水分利用性状对复合胁迫的响应

在高CO₂下的复合胁迫中，‘Mirabor’继续保持低气孔导度的保守策略，而‘Primabella’则维持较高的气孔导度和蒸腾冷却能力。这导致‘Primabella’在高CO₂复合胁迫下保持了接近对照水平的净CO₂同化速率，显著高于‘Mirabor’。然而，在光化学反应方面，‘Mirabor’的电子传递速率下降更显著，非光化学淬灭更高，表明其将更多光能用于非光化学耗散以自我保护。

3.5. 单一和复合胁迫在环境CO₂下以品种特异性方式影响生物量分配、叶片性状和产量构成

在生物量和形态性状上，两个品种本身存在差异。在环境CO₂下，水分亏缺对总体生物量影响不大，但品种间具体性状响应不同。复合胁迫导致‘Primabella’的地上部干重显著降低，而‘Mirabor’则得以维持。在产量性状上，环境CO₂下的胁迫对两个品种的最终产量影响有限。

3.6. 高CO₂改变了生物量分配和产量形成对胁迫的响应

高CO₂增强了胁迫对形态和生物量相关性状的影响。在对照条件下，高CO₂促进了‘Mirabor’的营养生长。在水分亏缺和复合胁迫下，‘Mirabor’在高CO₂条件下表现出更好的维持或提高产量相关性状（如荚果数、籽粒数）的能力，而‘Primabella’在复合胁迫下产量和籽粒数显著下降，尽管千粒重有所增加。

3.7. 不同CO₂处理下籽粒营养成分基本保持不变

无论是CO₂水平还是胁迫处理，对籽粒的蛋白质、碳水化合物、脂质等主要营养成分含量影响均较小。但热敏感品种‘Primabella’的蛋白质含量在特定处理下波动较大。

3.8. 敏感品种在复合胁迫处理下积累了显著更高水平的QAs

水分亏缺单独处理降低了籽粒中喹诺里西啶生物碱的含量。然而，复合胁迫处理导致了QAs的显著增加，且这种增加具有品种特异性。耐热品种‘Mirabor’的QAs含量维持在接近对照水平，而热敏感品种‘Primabella’的QAs含量急剧升高，在高CO₂下增加了3.1倍。

3.9. 保守的水分利用策略与复合胁迫下改善的籽粒表现相一致

相关性分析表明，对于采用保守水分利用策略的‘Mirabor’，蒸腾速率与籽粒数量或千粒重之间没有显著关联。而对于‘Primabella’，在复合胁迫下，较高的蒸腾速率与较少的籽粒数相关，但与较高的千粒重正相关。此外，总QAs含量与蒸腾速率呈显著正相关，与叶片水分利用效率呈负相关，且与千粒重正相关。这表明‘Primabella’在复合胁迫下通过高水分消耗来维持光合和增大籽粒的策略，是以牺牲籽粒数量和导致QAs大量积累为代价的。

研究结论与讨论部分强调，耐热品种‘Mirabor’和热敏感品种‘Primabella’在应对复合胁迫时采取了截然不同的策略。‘Mirabor’倾向于保守的水分利用，优先保障水分利用效率，即使以暂时降低光合活性为代价，最终实现了生物量和产量的稳定。而‘Primabella’则优先维持光合活性和叶片冷却，导致水分利用效率较低，在高CO₂复合胁迫下虽光合表现较好，但产量下降，且籽粒中具有毒性的喹诺里西啶生物碱含量显著超标。这表明，在复合胁迫下，水分利用效率是比单一光合指标更可靠的耐逆性预测指标。此外，高CO₂对籽粒主要营养成分影响不大，但会加剧胁迫下品种间次级代谢产物响应的差异。

该研究的重要意义在于揭示了未来气候条件下作物响应复合胁迫的生理权衡机制。研究结果表明，育种目标不应局限于单一胁迫下的表现，而应综合考虑水分利用效率、光合碳同化、产量形成以及次级代谢产物稳定性等多方面的性状整合。选育那些能够平衡水分节约、碳同化效率和籽粒品质稳定性的品种，将是应对气候变化、保障可持续植物蛋白生产的关键。这项研究为豆科作物乃至其他作物的气候适应性育种提供了重要的理论依据和表型筛选策略。