土壤盐碱化是一个日益严重的全球生态挑战,影响了约3%的全球土壤资源。研究表明,这一过程破坏了土壤的物理化学性质,如pH值、养分可用性和水热条件,从而严重威胁植物的生长和发育(Rath & Rousk, 2015; Yang et al., 2020),并扰乱了正常的微生物活动(Bai et al., 2023)。在这种情况下,丛枝菌根(AM)真菌作为与大多数陆地植物共生的关键土壤微生物(Shen et al., 2023),在提高植物耐盐性(Porcel et al., 2012; Zhang et al., 2018; Camuy-Velez et al., 2025)、改善土壤结构(Leifheit et al., 2014; de Goede et al., 2025)和促进生态系统恢复(Huang et al., 2024; Pedrinho et al., 2024)方面显示出巨大潜力。因此,阐明盐碱胁迫下土壤AM真菌的群落结构和驱动因素为开发基于微生物的生态修复策略提供了理论基础(Fei et al., 2022)。
非生物因素在多个尺度上严格调控着土壤AM真菌群落结构的形成。在宏观尺度上,气候变量,特别是年平均降水量(MAP)和年平均温度(MAT),决定了能量和水分的基本生存阈值。它们通过调节土壤水分可用性、温度动态和养分矿化速率来实现这一点(He et al., 2016; Ma et al., 2021; Albornoz et al., 2022; Xu et al., 2022),从而在全球和区域层面驱动土壤AM真菌的生物地理分布(Tedersoo et al., 2014; Větrovsky et al., 2019; Davison et al., 2021)。在局部尺度上,土壤的物理化学性质起到了更精细的环境过滤作用。其中,土壤pH值被广泛认为是AM真菌多样性和群落组成的关键决定因素。它直接影响从孢子萌发到宿主根系定殖的整个生命周期的生理过程(Guo et al., 2022)。此外,pH值还调节着养分(如磷和微量元素)的化学形态和生物可利用性(Wang & Kuzyakov, 2024),这改变了植物-真菌共生中的资源交换平衡,并对土壤AM真菌施加了间接选择压力。因此,解码宏观气候条件和局部土壤胁迫如何协同作用以形成多维环境过滤器是理解AM真菌空间分布模式的基本前提。
除了非生物因素外,植物群落传统上被认为是AM真菌结构的重要生物决定因素。它们既是宿主也是主要的能量来源。通过物种组成、差异化的碳供应和根系分泌物,植物深刻影响着真菌群落(Horn et al., 2017; Chai & Schachtman, 2022; Zhang et al., 2025)。特定的植物功能群或物种通常与特定的AM真菌类群形成优先关联,共同塑造了地下群落的组成(Li et al., 2022; Segal & Kivlin, 2025)。值得注意的是,严重的盐碱胁迫经常导致养分失衡,减少了养分的可用性。这创造了一个典型的养分胁迫环境。作为专性共生体,AM真菌与植物之间的互利关系从根本上基于双方的资源交换(养分转移)(Walder & van der Heijden, 2015; Wang et al., 2017)。植物将其光合作用产物的大约4-20%以碳水化合物和脂质的形式提供给真菌。作为交换,它们从真菌那里获得了超过50%的氮、90%的磷和各种微量元素(Bennett & Groten, 2022)。这种互惠关系的强度受到植物“成本-效益”权衡的严格调控。当土壤养分(尤其是磷)充足时,菌根途径的“效益”就会降低。因此,植物会减少对真菌的碳投资,从而抑制AM真菌的定殖和发育(Smith & Smith, 2011)。相反,在由盐碱化引起的贫瘠生境中,植物对菌根途径的依赖性增强。这种增加的依赖性往往支持了更丰富的AM真菌群落。这一机制解释了为什么外源养分富集,特别是氮和磷,通常会抑制AM真菌的生长和多样性(Ma et al., 2021, 2023; Yang et al., 2024)。总之,土壤AM真菌群落结构的变化不是由单一环境因素引起的,而是植物、土壤和气候变量多维协同作用的结果。区分这些因素在不同生境中的具体贡献对于准确预测AM真菌动态及其生态功能至关重要。
在菌根生态学中,一个长期存在的争论是AM真菌群落的分布主要是由非生物环境过滤还是由生物相互作用(如宿主偏好)决定的(Zobel & ?pik, 2014)。在条件温和、资源丰富的生态系统中,如温带森林或肥沃的草原,植物群落组成和多样性通常是AM真菌群落分化的主导因素,其中宿主选择起着关键作用(Horn et al., 2017; Neuenkamp et al., 2018)。然而,严重的环境胁迫可能会打破这种平衡。环境过滤理论认为,随着极端pH值、盐度或干旱等环境压力的加剧,决定性的非生物过滤作用显著增强,超过了生物相互作用,成为决定物种存活的主要机制(Yang et al., 2011; Zhou et al., 2022)。在这种高压力生境中,只有少数具有特定生理耐受性的物种能够通过这种严格的环境过滤器。因此,AM真菌群落结构主要由非生物因素驱动,其与宿主植物群落的关联减弱。
尽管先前的研究揭示了土壤AM真菌群落的结构动态和驱动因素,但目前对于盐碱退化生态系统中它们的空间分布模式及其驱动因素的理解仍然不足。首先,大多数研究未能全面考虑土壤、气候和植物群落等多维驱动因素。其次,关于特殊盐碱区域(如生态脆弱且对全球变化敏感的寒冷地区)的土壤AM真菌群落的研究仍然非常有限。在这种情况下,明确非生物过滤与宿主选择之间的相对重要性对于理解这些极端环境中的地下生态过程至关重要。这些地区的水热条件与广泛报道的沿海盐碱土壤有根本不同。作为世界三大苏打盐碱土壤区域之一(Bai et al., 2023),中国东北部的苏打盐碱土地面积超过760万公顷(Xu et al., 2025)。其独特的土壤性质和独特的气候梯度为探索AM真菌群落结构提供了理想的“自然实验室”。本研究选择了中国东北部盐碱严重的地区,并沿着气候梯度对六个温带盐碱草地进行了区域规模的调查。目的是揭示这一独特生境中驱动土壤AM真菌空间分布的关键环境因素。使用基于MGI DNBSEQ-G99平台的高通量扩增子测序分析了土壤AM真菌群落结构。AM真菌的物种注释使用了MaarjAM真菌数据库。考虑到研究区域的土壤、气候和植物因素以及先前的研究,我们提出以下假设:在严重盐碱条件下,(1)非生物因素是土壤AM真菌群落结构的主要驱动因素;(2)植物群落特征对土壤AM真菌群落空间分布模式的影响减弱;(3)不同的AM真菌类群对胁迫表现出不同的响应策略。