盐碱草地土壤中丛枝菌根真菌群落空间分布的关键预测因素:非生物变量还是宿主?

《Rhizosphere》:The Key Predictive Factors of Arbuscular Mycorrhizal Fungi community Spatial Distribution in Saline-Alkaline Meadow Soils: Abiotic variables or Hosts?

【字体: 时间:2026年01月12日 来源:Rhizosphere 3.5

编辑推荐:

  盐碱地生态系统丛枝菌根真菌群落的时空分布与驱动机制研究,采用显微技术和高通量测序分析东北冷区盐碱草甸六站点AM真菌群落,发现高pH和硝态氮显著抑制真菌定殖与多样性,而土壤有机碳和总氮协同驱动群落组成,植物与真菌群落关联性弱,揭示非生物胁迫主导群落格局。

  
林张|文宇强|张梦梦|李坤|吴若彤|孙宁|宋富强|徐天乐
中国黑龙江省农业微生物技术工程研究中心,黑龙江省寒区生态恢复与资源利用重点实验室,黑龙江大学生命科学学院,哈尔滨150080

摘要

丛枝菌根(AM)真菌是陆地生态系统中的重要植物共生体,但其在极端环境中的群落分布模式和关键驱动因素仍不清楚。以中国东北部独特的苏打盐碱草地为例,我们在500公里的气候梯度上设立了六个采样点。通过结合传统的显微技术和高通量测序方法,系统地研究了在严重盐碱胁迫下土壤AM真菌群落的空间分布及其驱动因素。结果表明,在盐碱胁迫下,非生物因素超过了宿主偏好,成为群落结构的主要决定因素。具体而言,高pH值显著抑制了根系定殖和根外菌丝密度,并显著降低了土壤AM真菌的Shannon多样性。硝酸盐氮(NO3--N)起到了关键的“多样性过滤器”作用,与物种丰富度和系统发育多样性呈显著负相关。相反,土壤有机碳(SOC)、总氮(TN)和区域气候共同驱动了群落组成的变化。重要的是,土壤AM真菌群落与植物群落之间缺乏显著相关性,这证实了在这些极端生境中非生物过滤作用的主导地位。进一步分析揭示了不同的生态策略:区域气候可能调节了优势属GlomusScutellospora的丰度,而Rhizophagus则受到局部营养丰富微环境的驱动,并与植物生产力密切相关。本研究确定了严重的土壤非生物胁迫是塑造寒区盐碱草地AM真菌空间分布的核心因素。这些发现加深了我们对受胁迫生境中微生物分布的理解,并为脆弱盐碱生态系统的恢复提供了重要的科学见解。

引言

土壤盐碱化是一个日益严重的全球生态挑战,影响了约3%的全球土壤资源。研究表明,这一过程破坏了土壤的物理化学性质,如pH值、养分可用性和水热条件,从而严重威胁植物的生长和发育(Rath & Rousk, 2015; Yang et al., 2020),并扰乱了正常的微生物活动(Bai et al., 2023)。在这种情况下,丛枝菌根(AM)真菌作为与大多数陆地植物共生的关键土壤微生物(Shen et al., 2023),在提高植物耐盐性(Porcel et al., 2012; Zhang et al., 2018; Camuy-Velez et al., 2025)、改善土壤结构(Leifheit et al., 2014; de Goede et al., 2025)和促进生态系统恢复(Huang et al., 2024; Pedrinho et al., 2024)方面显示出巨大潜力。因此,阐明盐碱胁迫下土壤AM真菌的群落结构和驱动因素为开发基于微生物的生态修复策略提供了理论基础(Fei et al., 2022)。
非生物因素在多个尺度上严格调控着土壤AM真菌群落结构的形成。在宏观尺度上,气候变量,特别是年平均降水量(MAP)和年平均温度(MAT),决定了能量和水分的基本生存阈值。它们通过调节土壤水分可用性、温度动态和养分矿化速率来实现这一点(He et al., 2016; Ma et al., 2021; Albornoz et al., 2022; Xu et al., 2022),从而在全球和区域层面驱动土壤AM真菌的生物地理分布(Tedersoo et al., 2014; Větrovsky et al., 2019; Davison et al., 2021)。在局部尺度上,土壤的物理化学性质起到了更精细的环境过滤作用。其中,土壤pH值被广泛认为是AM真菌多样性和群落组成的关键决定因素。它直接影响从孢子萌发到宿主根系定殖的整个生命周期的生理过程(Guo et al., 2022)。此外,pH值还调节着养分(如磷和微量元素)的化学形态和生物可利用性(Wang & Kuzyakov, 2024),这改变了植物-真菌共生中的资源交换平衡,并对土壤AM真菌施加了间接选择压力。因此,解码宏观气候条件和局部土壤胁迫如何协同作用以形成多维环境过滤器是理解AM真菌空间分布模式的基本前提。
除了非生物因素外,植物群落传统上被认为是AM真菌结构的重要生物决定因素。它们既是宿主也是主要的能量来源。通过物种组成、差异化的碳供应和根系分泌物,植物深刻影响着真菌群落(Horn et al., 2017; Chai & Schachtman, 2022; Zhang et al., 2025)。特定的植物功能群或物种通常与特定的AM真菌类群形成优先关联,共同塑造了地下群落的组成(Li et al., 2022; Segal & Kivlin, 2025)。值得注意的是,严重的盐碱胁迫经常导致养分失衡,减少了养分的可用性。这创造了一个典型的养分胁迫环境。作为专性共生体,AM真菌与植物之间的互利关系从根本上基于双方的资源交换(养分转移)(Walder & van der Heijden, 2015; Wang et al., 2017)。植物将其光合作用产物的大约4-20%以碳水化合物和脂质的形式提供给真菌。作为交换,它们从真菌那里获得了超过50%的氮、90%的磷和各种微量元素(Bennett & Groten, 2022)。这种互惠关系的强度受到植物“成本-效益”权衡的严格调控。当土壤养分(尤其是磷)充足时,菌根途径的“效益”就会降低。因此,植物会减少对真菌的碳投资,从而抑制AM真菌的定殖和发育(Smith & Smith, 2011)。相反,在由盐碱化引起的贫瘠生境中,植物对菌根途径的依赖性增强。这种增加的依赖性往往支持了更丰富的AM真菌群落。这一机制解释了为什么外源养分富集,特别是氮和磷,通常会抑制AM真菌的生长和多样性(Ma et al., 2021, 2023; Yang et al., 2024)。总之,土壤AM真菌群落结构的变化不是由单一环境因素引起的,而是植物、土壤和气候变量多维协同作用的结果。区分这些因素在不同生境中的具体贡献对于准确预测AM真菌动态及其生态功能至关重要。
在菌根生态学中,一个长期存在的争论是AM真菌群落的分布主要是由非生物环境过滤还是由生物相互作用(如宿主偏好)决定的(Zobel & ?pik, 2014)。在条件温和、资源丰富的生态系统中,如温带森林或肥沃的草原,植物群落组成和多样性通常是AM真菌群落分化的主导因素,其中宿主选择起着关键作用(Horn et al., 2017; Neuenkamp et al., 2018)。然而,严重的环境胁迫可能会打破这种平衡。环境过滤理论认为,随着极端pH值、盐度或干旱等环境压力的加剧,决定性的非生物过滤作用显著增强,超过了生物相互作用,成为决定物种存活的主要机制(Yang et al., 2011; Zhou et al., 2022)。在这种高压力生境中,只有少数具有特定生理耐受性的物种能够通过这种严格的环境过滤器。因此,AM真菌群落结构主要由非生物因素驱动,其与宿主植物群落的关联减弱。
尽管先前的研究揭示了土壤AM真菌群落的结构动态和驱动因素,但目前对于盐碱退化生态系统中它们的空间分布模式及其驱动因素的理解仍然不足。首先,大多数研究未能全面考虑土壤、气候和植物群落等多维驱动因素。其次,关于特殊盐碱区域(如生态脆弱且对全球变化敏感的寒冷地区)的土壤AM真菌群落的研究仍然非常有限。在这种情况下,明确非生物过滤与宿主选择之间的相对重要性对于理解这些极端环境中的地下生态过程至关重要。这些地区的水热条件与广泛报道的沿海盐碱土壤有根本不同。作为世界三大苏打盐碱土壤区域之一(Bai et al., 2023),中国东北部的苏打盐碱土地面积超过760万公顷(Xu et al., 2025)。其独特的土壤性质和独特的气候梯度为探索AM真菌群落结构提供了理想的“自然实验室”。本研究选择了中国东北部盐碱严重的地区,并沿着气候梯度对六个温带盐碱草地进行了区域规模的调查。目的是揭示这一独特生境中驱动土壤AM真菌空间分布的关键环境因素。使用基于MGI DNBSEQ-G99平台的高通量扩增子测序分析了土壤AM真菌群落结构。AM真菌的物种注释使用了MaarjAM真菌数据库。考虑到研究区域的土壤、气候和植物因素以及先前的研究,我们提出以下假设:在严重盐碱条件下,(1)非生物因素是土壤AM真菌群落结构的主要驱动因素;(2)植物群落特征对土壤AM真菌群落空间分布模式的影响减弱;(3)不同的AM真菌类群对胁迫表现出不同的响应策略。

研究地点、野外调查和样本收集

本研究在中国东北部的六个盐碱草地进行,涵盖黑龙江省(HLJ)、吉林省(JL)和内蒙古自治区(NM)(图1A)。这些地点的纬度范围为44.46-46.05°N,经度范围为121.98-125.88°E。该地区的土壤具有典型的苏打盐碱特性,pH值介于7.6至11.0之间。气候属于寒冷温带大陆性季风类型,具有明显的干湿季节。

盐碱草地沿土壤pH梯度的土壤物理化学性质和植物群落的变化

我们根据自然气候梯度将六个采样点分为三个区域:黑龙江省(HLJ)、吉林省(JL)和内蒙古自治区(NM)。这些地点的土壤pH值范围为7.6至11.0。大多数土壤表现出严重的碱化现象。线性回归分析显示,土壤盐度和NH4+-N浓度与土壤pH值呈负相关(P < 0.05)。然而,我们未观察到其他物理化学参数之间的显著线性关系。

盐碱草地中土壤AM真菌多样性的关键驱动因素

我们的研究表明,盐碱草地中土壤AM真菌的多样性主要由非生物环境过滤驱动,而与植物群落的相互作用则明显脱钩。不同的多样性指数(丰富度、Shannon指数、PD-Faith指数)对环境因素的反应各不相同。这突显了塑造AM真菌群落组成的多维机制(Pavoine & Bonsall, 2011)。在这些因素中,pH值起着关键作用。

结论

本研究系统地揭示了中国东北部独特盐碱草地生态系统中土壤AM真菌群落的空间分布模式。我们的分析清楚地区分了AM真菌多样性和群落组成的不同驱动因素。土壤中的硝酸盐氮(NO3--N通过调节植物-真菌共生的成本-效益平衡,起到了关键的“多样性过滤器”作用。相反,土壤肥力因素(如土壤有机碳SOC和总氮TN)以及区域水热条件(MAP等)也起到了重要作用。
CRediT作者贡献声明
李坤:撰写 – 审稿与编辑,调查。孙宁:撰写 – 审稿与编辑,调查。吴若彤:撰写 – 审稿与编辑,调查。徐天乐:撰写 – 审稿与编辑,监督,资源管理,项目行政,调查,资金获取,概念构思。宋富强:撰写 – 审稿与编辑,监督,资源管理,项目行政,调查,概念构思。林张:撰写 – 审稿与编辑,初稿撰写。

数据可用性声明

由于手稿尚未发表,本研究生成和/或分析的数据集尚未公开,但可根据合理请求从相应作者处获得。

未引用的参考文献

Ma et al., 2025
Xu et al., 2025
Zhou et al., 2025

利益冲突声明

? 作者声明以下可能被视为潜在利益冲突的财务利益/个人关系:徐天乐报告获得了黑龙江省青年基础研究人才计划(YQJH2023130)的财政支持;徐天乐报告获得了黑龙江省基础研究资助(2023-KYYWF-1489)的财政支持;徐天乐报告获得了国家自然科学基金(32571904)的财政支持。

致谢

本研究得到了黑龙江省青年基础研究人才计划(YQJH2023130)、黑龙江省基础研究资助(2023-KYYWF-1489)以及国家自然科学基金(32571904)的支持。
相关新闻
生物通微信公众号
微信
新浪微博
  • 搜索
  • 国际
  • 国内
  • 人物
  • 产业
  • 热点
  • 科普

知名企业招聘

热点排行

    今日动态 | 人才市场 | 新技术专栏 | 中国科学人 | 云展台 | BioHot | 云讲堂直播 | 会展中心 | 特价专栏 | 技术快讯 | 免费试用

    版权所有 生物通

    Copyright© eBiotrade.com, All Rights Reserved

    联系信箱:

    粤ICP备09063491号