实验性花食性对田旋花生殖成功的影响及其生态机制研究

《Plants》：Experimental Florivory Influences Reproductive Success in the Field Bindweed (Convolvulus arvensis)

本研究通过野外调查与实验相结合，揭示了田旋花（Convolvulus arvensis）遭受花食性（Florivory）危害的生态后果。实验表明，人为模拟花冠损伤使种子产量降低48%，完全生殖失败率增加一倍以上，证实花食性通过降低花朵吸引力影响传粉者行为，进而削弱植物适合度。尽管实验室条件下熊蜂（Bombus terrestris）未表现偏好差异，但野外数据凸显了花食性在自然生态系统中的负效应。研究为理解植物-草食动物-传粉者互作提供了关键案例。

　　

Abstract

花食性（Florivory）指草食动物对花朵的取食或破坏行为，可直接损害植物生殖器官或间接降低花朵对传粉者的吸引力，从而影响植物适合度。本研究以田旋花（Convolvulus arvensis）为对象，结合野外调查、实验性损伤和实验室传粉者偏好实验，系统评估了花食性对其生殖成功的影响。野外调查发现，花冠损伤主要来自直翅目昆虫Leptophyes albovittata的局部取食以及未知捕食者造成的孔洞。实验性损伤使花朵种子产量显著降低，完全生殖失败概率倍增。然而，实验室中 na?ve 熊蜂（Bombus terrestris）未对损伤与完整花朵表现偏好差异，可能源于熊蜂并非田旋花的主要传粉类群，且缺乏经验关联损伤与报酬减少的认知学习。研究表明，花食性通过改变传粉者行为负向调控田旋花的生殖输出。

1. Introduction

草食作用作为重要的生物压力因子，广泛影响陆地生态系统中植物的适合度。花食性作为草食作用的特殊形式，通过直接破坏生殖结构或间接干扰传粉过程，对植物繁殖产生深远影响。然而，其效应存在物种特异性：部分植物表现出韧性，而另一些则遭受显著适合度代价。田旋花作为全球性恶性杂草，兼具生态与经济重要性，但其花食性效应尚未系统研究。本研究通过多尺度实验，旨在揭示花食性对田旋花生殖成功的直接影响及其生态机制。

2. Results

2.1. Field Surveys

野外调查记录了田旋花花冠的多样化损伤类型，包括孔洞、局部破坏或复合损伤。其中，直翅目昆虫Leptophyes albovittata被直接观察到取食花冠，而孔洞类损伤的捕食者身份尚不明确，推测可能为鞘翅目昆虫在花蕾期造成初始损伤，随花朵展开形成对称孔洞。

2.2. Field Experiment

2.2.1. Results of GLMM on C. arvensis Reproductive Success Measured by Number of Seeds

广义线性混合模型（GLMM）分析显示，实验性花食性处理使种子产量显著降低48%（估计值=-0.65，χ²=63.2，p<0.001）。 locality 解释43.2%的方差，表明生境差异对生殖成功有重要影响，而采样日期的影响可忽略不计。

2.2.2. Results of GLMM on Total Reproductive Failure of C. arvensis

花食性处理使完全生殖失败率从对照组的23.2%升至53.8%（估计值=1.44，χ²=58.2，p<0.001）。 locality 解释34.6%的方差，再次凸显空间异质性的作用。

2.2.3. Results of GLMM on Disappearance Rate of C. arvensis

花食性处理组的花朵消失率（9.9%）与对照组（13.96%）无显著差异（p=0.27），表明损伤未直接增加物理损失风险。

2.3. Laboratory Experiment

40次选择实验中，熊蜂选择对照花朵22次（55%），损伤花朵18次（45%），二项检验显示无显著偏好（p=0.636），说明 na?ve 传粉者未将花冠损伤作为回避线索。

3. Discussion

实验证实花食性显著降低田旋花的生殖成功，其主要机制可能为损伤花冠降低了对自然传粉者的吸引力。尽管实验室条件下熊蜂未表现偏好，但田旋花的主要传粉者为小型蜂类与食蚜蝇，且经验性传粉者可能通过学习关联损伤与报酬减少。花冠损伤导致的花朵不对称性已被多项研究证实为传粉者回避的重要视觉线索，这与本研究结果一致。此外，田旋花的自交不亲和性强化了其对外界传粉的依赖，使花食性效应更易通过传粉环节放大。

4. Limitations

本研究未量化自然花食性发生率，且传粉者行为观察缺失。 locality 的高方差解释度提示未来需加强生境尺度的影响机制解析。

5. Conclusions

花食性通过改变花冠形态特征间接影响田旋花的生殖适合度，未来研究应聚焦自然条件下传粉者对损伤花朵的行为响应及花食性的生态进化反馈。

6. Materials and Methods

6.1. Field Surveys

于2025年7月30日至8月20日在斯洛伐克西部多个样点进行定性调查，记录花冠损伤类型并拍摄证据。

6.2. Field Experiment

在斯洛伐克与塞尔维亚的5个样点标记575朵花，半数进行人工花冠切除处理，14天后统计蒴果发育与种子数。

6.3. Laboratory Experiment

使用 na?ve 熊蜂进行双选择实验，记录其首次访花选择作为偏好指标。

6.4. Statistical Analyses

采用GLMM分析种子数（负二项分布）与生殖失败（二项分布）数据， locality 和 date 作为随机效应。事后功效分析证实样本量足够检测到中等以上效应量（功效=94.6%）。